Cómo no aparecen especies nuevas. El caso de las orquídeas del género Ophrys

Esta entrada está especialmente dedicada a Xema, en cuya compañía fotografié algunas orquídeas muy chulas en Cádiz gracias a su buen conocimiento del área, lo que nos dio pie a charlar sobre cómo podrían originarse nuevas especies de las mismas.

¿Qué es una especie? Dices mientras clavas en mi pupila tu pupila azul, ¿qué es una especie? ¿y tú me lo preguntas? ¡Anda y vete a freir espárragos!

Anónimo

ResearchBlogging.orgLa realidad, amigos del blogoplancton, es que en 2010, 300 años después de Linneo, todavía no existe una definición consensuada en biología sobre qué es eso a lo que llamamos especie. Es cierto que todos tenemos una idea intuitiva sobre ese concepto y muchos conoceréis los chascarrillos sobre los aborígenes de Nueva Guinea que reconocían en su lengua un número determinado de especies de aves que fue prácticamente el mismo al que llegaron los taxónomos occidentales. Parece ser que existe esa categoría privilegiada y fundamental en la que se distribuyen los organismos y que es distinta intrínsecamente a todas las demás. Sabed, sin embargo, que algunos biólogos niegan que el concepto de especie sea algo más que una convención, si bien son una minoría, y que el resto de los teóricos a los que les ha dado por darle vueltas al asunto han llegado a desarrollar más de 20 conceptos de especie diferentes.

En este momento estoy leyendo “Species Concept and Phylogenetic Theory“, que contrasta precisamente distintos conceptos de especie. Es un libro denso que la verdad es que no me está dejando la cosa muy clara, como esperaba, aunque de momento he sacado una conclusión: los conceptos de especie más “sencillos” o más fácilmente aplicables en el mundo real, son los que presentan problemas más serios y grandes excepciones, mientras que aquellos que parecen más elaborados y “a prueba de bombas” tienen el inconveniente de que a menudo son imposibles de comprobar en la práctica.

Tomemos, por ejemplo, el concepto biológico de especie, que aunque es muy antiguo fue especialmente difundido por Mayr a mediados del siglo XX.

especie es un conjunto de poblaciones naturales de individuos que pueden cruzarse entre sí, pero que están aislados reproductivamente de otros grupos afines.

Simple, fácil de entender e incluso relativamente fácil de verificar si hay medios. Sin embargo presenta muchísimos problemas, como los híbridos fértiles, los organismos sin reproducción sexual o situaciones curiosas como la de las “especies anillo” (tema que me gustaría tratar próximamente). Uno de los muchos ejemplos de casos problemáticos de los que podríamos hablar se da en un género de orquídeas de la región mediterránea que posiblemente conoceréis: las Ophrys.

Las orquídeas de este género son posiblemente las más estudiadas a lo largo de la historia de la botánica. Son unas orquídeas humildes, pequeñas y discretas, que a menudo crecen incluso en cunetas o en lugares no especialmente bien conservados, pero que sin duda se encuentran entre las más espectaculares y son presa frecuente de los fotógrafos de la naturaleza europeos que disfrutan con la belleza de sus escurridizas flores. Sin embargo, pese a la sutil belleza de estas orquídeas, si por algo se han hecho famosas es por la forma que tienen de polinizarse: las Ophrys atraen a los insectos con un reclamo sexual.

La avispa de la izquierda fue fotografiada durante una pseudocópula, hablando en plata, mientras el insecto estaba intentando tirarse a la flor. Es bien conocido que las Ophrys tienen toda una serie de engaños para poner al insecto básicamente como una moto.

1. Reclamos químicos. Las flores producen un cóctel de feromonas que atraen a los machos desde grandes distancias hasta que establecen contacto visual.

2. Reclamos visuales. El labelo (“pétalo” especializado de las orquídeas donde se posa el polinizador) presenta distintos campos coloreados y a menudo reflectantes que atraen al macho. Muchas Ophrys poseen dos ocelos (pseudoojos) y otros detalles visuales que contribuyen al engaño.

3. Reclamos táctiles. La superficie del labelo tiene pelos y superficies que reproducen el del cuerpo de la hembra.

Se piensa que todos estos detalles contribuyen a la excitación sexual del polinizador, que se afana en copular con la flor y finalmente los paquetes de polen se le quedan pegados al cuerpo. Cuando el macho (no sabemos si frustrado o aliviado) se va, puede que en breve sea de nuevo engañado por otra flor de la misma especie depositando el polen en una segunda flor consumando la fecundación de la orquídea, que no la suya propia.

Seguro que muchos ya sabíais todo esto, así que ¿por qué lo cuento? Pues bien, resulta que hay un lío tremendo sobre cuántas especies de Ophrys existen. El número varía entre 32 y 250 y no es nada normal que haya estas disparidades tan tremendas en un grupo supuestamente bien estudiado, aquí está pasando algo, y hay que achacarlo a dos razones:

  • Se asume que la especificidad del polinizador es muy alta, es decir, que cada combinación de reclamos químicos (feromonas), visuales (patrones del labelo) y táctiles (microestructura del labelo) atraen sólo a una especie de insecto, con lo cual es razonable pensar que las variaciones en estos reclamos afectan mucho al tipo de polinizador. Es decir, que si ves un labelo significativamente distinto de otro, asumes que atrae sólo a un insecto en particular por lo tanto, sólo esa especie de insecto visita ese tipo de flores, ergo, ese “patrón” de flores está aislado reproductivamente y por definición constituye una especie distinta. Este criterio explica por qué se han descrito tantísimas especies basándose en pequeñas diferencias en los labelos.
  • Por otra parte, los buenos conocedores de las orquídeas saben que éstan son muy variables y que no es difícil encontrar individuos hipocromáticos (albinos) o localmente diferenciados. Por ejemplo, Xema ha documentado últimamente muchos individuos variables o con “anormalidades” en su coloración (::1::, ::2::, ::3::). Ya que el cambio es inmediato (de una generación a otra), surge la duda de si es ésta la forma en la que surgen las nuevas especies de Ophrys: un nuevo patrón en el labelo y una nueva combinación de feromonas da en el clavo con los requerimientos de una especie determinada de insecto y se produce un aislamiento reproductivo. ¿sería esto posible?

Un reciente estudio [1] se ha ocupado de examinar con microscopía electrónica la estructura de los labelos de distintas especies de Ophrys (en última instancia, los responsables de los reclamos visuales y táctiles) para averiguar cómo de diferentes son en realidad y qué conclusiones pueden sacarse sobre su posible especiación. Las imágenes que hay a continuación y las de microscopía están sacadas de Bradshaw et al. 2010 (microscopio).

Nomenclatura de las partes del labelo en Ophrys. De especial interés resultan las áreas: espéculo (región azulada central, más o menos brillante), el campo basal y el margen piloso.

A continuación una pequeña galería con fotos mías de algunas especies de Ophrys:

Ophrys lutea Ophrys fusca

Grupo de Ophrys lutea y O. fusca. Se trata de un grupo de especies bastante basal, con un labelo relativamente simple y poca variación en sus tipos de células. Un detalle importante es que no tienen ocelos y el insecto realiza la pseudocópula (boca abajo). Las células suelen tener tricomas estriados variablemente desarrollados.

Ophrys tenthredinifera

Grupo de Ophrys tenthredinifera. El labelo es en general muy peloso (B,H), siendo los pelos marginales retorcidos en espiral (J), aunque llama mucho más la atención que el espéculo es bastante reflectante y está formado por células bastante lisas (I). En principio los pelos contribuyen a los reclamos táctiles (el labelo sería, al tacto, equivalente a la hembra del insecto en cuestión).

Ophrys bombyliflora

Grupo de Ophrys bombylifora. El espéculo es muy liso y brillante, formado por células sin tricomas estriadas (D). Al igual que en otros grupos, los ocelos (B-p) están formados por células poligonales que recuerdan a las facetas de los ojos de los insectos.

Ophrys gr. sphegodes 2

Grupo de Ophrys sphegodes. El llamativo espéculo con forma de “h” está en realidad formado de nuevo por células con tricomas estriados (C), que no son cualitativamente muy diferentes a los del campo basal (G).

Ophrys speculum

Grupo de Ophrys speculum. Varias de las especies consideradas tienen un espéculo especialmente reflectante e incluso iridiscente. En este caso las células son completamente lisas (H)

¿Qué conclusiones sacaron a partir de todo esto? El análisis de la miscroestructura de los labelos reveló que no hay mucha diferencia cualitativa entre los distintos tipos de células (cuatro a lo sumo) de las distintas especies. La variedad de coloraciones y patrones se debe a una combinación de coloración química (pigmentos propiamente dichos) y física (las microestructuras que provocan la iridiscencia). Debido a la distinta percepción visual entre los insectos y nosotros, los espéculos son a ciencia cierta mucho más llamativos para los insectos que para los humanos (incluyendo algunos que no parecen iridiscentes al ojo humano).

La similitud entre los tipos celulares de unas y otras especies hace dudar que los estímulos visuales y táctiles resulten tan altamente específicos como se viene afirmando. Cabe destacar además que normalmente no se estudian conjuntamente los tres tipos de estímulos y que muy pocos estudios se han centrado en los polinizadores y su supuesta especificidad. Este artículo y otros que hay en prensa parecen dirigirse hacia una concepción mucho más abierta del género, con un número relativamente bajo de especies (desde luego mucho más cerca de las 32 que de las 250) y que esa idea tan tentadora de especiación a partir de pequeñas variaciones del labelo que atraen a una nueva especie de insecto y sólo a una, es un bulo romántico pero no muy riguroso.

Eso no nos impide seguir disfrutando de la belleza de las Ophrys, esos lupanares de cuneta para insectos necesitados.

Ophrys tenthredinifera

Esta última foto también es mía. La de la derecha, claro está.

Referencia bibliográfica

[1] E. Bradshaw, P. J. Rudall, D.S. Devey, M. M. Thomas, B. J. Glover, & R. M. Bateman (2010). Comparative labellum micromorphology of the sexually deceptive temperate orchid genus Ophrys: diverse epidermal cell types and multiple origins of structural colour Botanical Journal of the Linnean Society, 162, 504-540 : 10.1111/j.1095-8339.2010.01033.x

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Publicado el 4 mayo 2010 en Ciencia y naturaleza, Fotos y etiquetado en , , , , , , , , . Guarda el enlace permanente. 36 comentarios.

  1. Corrompes todo lo que tocas, hasta las orquídeas!! So engendro!!

  2. Interesantísimo, conocía algunos detalles del putiferio que tienen montado las Ophrys pero nada sobre la discusión en torno al número de especies. Entre 30 y 250… y luego nos quejamos de los musgos.

  3. ¿Las orquídeas? Pero si las orquídeas son las furcias del mundo vegetal, pero de toda la vida, vamos, sólo hay que ver cómo van vestidas.

  4. Que gran honor ser citado como fuente de datos ‘fiables’ en esta santa casa. Y encima dedicado…

    Poca cosa más se puede aportar. Aunque como es costumbre me enrrollaré para no decir nada claro.

    Respecto al concepto de especie, hay que añadir que estamos en pañales, y nuestra perspectiva temporal no nos deja ver el verdadero misterio. La biosfera es un sistema muy dinamico que cambia constantemente, así que debe ser dificil identificar y aislar los eslabones que lo forman. La genética nos aporta una nueva visión. El mejor ejemplo lo tenemos en nuestra propia ‘especie’ cuyas diferencias son notables y en otros campos de la biología por menos de lo que se diferencia un caucásico de un mongoloide se hablaría de especies diferentes. Vease el caso de los corales del género Acropora.
    Respecto a las Ophrys, puedo asegurar que no existe tal especiación con el polinizador. Más bien habría que hablar de géneros afines a cada grupo de especies. Y para mi una de las claves de la diversidad reside en las consecuencias del engaño, que como tú bien has dicho, no sabemos si el insecto se va satisfecho o frustrado. El caso es que se va con los polinios pegados, y durante un tiempo no pensará en volver a copular, hasta encontrar una flor que ligeramente diferente le haga caer de nuevo en el engaño. Intercambia genes de una forma totalmente revolucionaria en el mundo de las plantas, entre poblaciones relativamente distantes y con diferencias ligeras a las anteriores. Si las Ophrys ofrecieran nectar el polinizador, abandonaría la flor para visitar la ligeramente contigua, mientras que con este innovador sistema recorrerá decenas de metros hasta volver a intentarlo.
    Yo afirmaría que Ophrys es el mejor ejemplo de lo que sucede cuando un organismo ‘acostumbrado’ a intercambiar genes de forma azarosa entre individuos homogeneos, pasa a ‘elegir’ con quien cambia sus genes.

  5. ¡Que fotos!
    Las orquídeas, que frescas ellas, siempre a la busqueda del hexápodo de turno ;)

  6. Bueno, me toca a mí romper una lanza a favor de la biología claro: 300 años de taxonomía y sistemática de algo han servido para estar más que “en pañales”. De hecho la mayor parte de las veces las especies se delimitan sin mayores conflictos entre conceptos y muchas vías de investigación acaban siendo convergentes y robustas, lo que pasa es que los casos conflictivos son precisamente los más interesantes.

    A mi juicio la verdadera cuestión sobre el asunto de la especie es si realmente existe. Como modelo que explica la naturaleza ha demostrado de sobra su utilidad, pero más allá de eso, ¿existen en realidad entidades que son intrínsecamente diferentes al resto de “clados” evolutivos? A partir de ahí, ¿cómo se identifican? Y como decía, no se han encontrado respuestas consensuadas, pero eso no quiere decir que estas preguntas no sean nuevas en absoluto y que mucha gente antes que nosotros se preguntara por ello y dijera cosas al respecto (me remito al libro que estoy leyendo).

    En este caso es interesante que la tentadora hipótesis de la especificidad se haya creído a pies juntillas sin que se haya comprobado exhaustivamente su veracidad. Por eso me parecen tan interesantes las observaciones de la gente que conoce las especies en el campo, pasa muchas horas junto a ellas y tiene oportunidad, por ejemplo, de observar el comportamiento de los polinizadores.

    Una cosa más que sin duda habría que tener en cuenta en el caso de las Ophrys es que se sabe que la autofecundación es muy frecuente al menos en algunas especies, lo que sin duda afecta mucho a posibles hipótesis sobre especiación.

  7. Tío te va el rollo sesuá.
    Con la definición de Mayr, yo solo (y cada uno de nosotros) es toda una especie, en mi caso porque no encuentro partenaire sesuá compatible.
    Tal vez la etiqueta especie, es eso, una etiqueta y la realidad no tiene por qué rendirse a las etiquetas, por muy intuitiva que parezca.
    Incluso entre las etiquetas de papel y adhesivo, no todas se pegan en las mismas superficies y han evoluciona mucho hasta el post-it o el sello de correos y el sello con forma de sobre (respuesta comercial) que propiamente no es una etiqueta pero cumple muy bien su función como tal.

    ¡Salud¹! Y saludos²
    ¹ es un deseo y muy importante
    ² es una cortesía, un rasgo social
    Y la raíz la misma y parece que cambia el número, pero cambian muchas mas cosas, problemas del lenguaje.

  8. interesante articulo…
    en cuanto a lo del no. de especies de ese género, yo propondría algún análisis molecular, tal vez del genoma de Cloroplastos; la gente de the barcode of life ha hecho algunos trabajos interesantes con géneros problemáticos de dípteros (si, ya se que esos son animales y que la biología molecular no es la panacea universal; pero soy rata de laboratorio).

    yo también me he planteado esa duda acerca de si realmente existen las especies, porque como se ha dicho antes, parece muy lógico y nos es fácil, casi siempre, diferenciar una especie de otra, yo creo que es algo instintivo; pero últimamente tiendo a pensar que simplemente hay poblaciones de géneros (o aunque suene estúpido, que hay géneros que si están diferenciados en especies y otros que no).

    saludos.

  9. Si es que la misma palabra lo dice: la especie es una especie de… O sea, que no deja nada claro, que no concreta nada.

    Cerca de mi casa hay alguna orquídea que me pondría palote de ser yo abejorro, la verdad… De hecho, al verlas de pasada, pensé que era un insecto sobre la flor y no sólo una flor con pinta de insecto. Qué tiarracas estas orquídeas…

  10. Campanilla

    Me ha encantado tu entrada majo…

    Lo único que no me gusta es que sigas sin hallar una respuesta, que necesito que me ilustres :)

    ¿no me leo el libro entonces?

  11. ALyCie: Sssep, esa es la realidad, soy un salido y no puedo disimularlo. De nuevo sobre la especie: puede ser una simple etiqueta o no, ahí está el problema, en que teóricamente las especies tienen una entidad propia que las diferencia de las subespecies, los géneros y el resto de categorías taxonómicas, ¿es esto cierto o no? Pues en esas estamos. Espero retomar este tema próximamente, a ver si me acabo el libro.

    Lalo: de hecho ya existen varios intentos de filogenia molecular en Ophrys. Parece ser que aunque no dan un resultado concluyente, sí que hay tendencia a reducir el número de especies. De todas formas conviene recordar que 1) La filogenia pura y dura no resuelve el conflicto entre distintos conceptos de especie (aunque hay muchas posibilidades de que el que haga el estudio maneje alguno de los conceptos filogenéticos de la misma) y 2) que los resultados obtenidos por el genoma cloroplástico y por el nuclear no son convergentes (ver artículo citado), así que es necesario hacer further research

    Mecacholo: podías ponernos una fotico a ver qué es.

    Campanilla: pufff, no sé si recomendártelo o no, a ver si me lo acabo primero, pero no, no me está iluminando, más bien me está volviendo un descreído.

  12. Jopetas, ya me gustaría a mí explicar lo mío con este arte xD. Haces graciosas e interesantes las cosas que resultarían oscuras y aburridas en una clase en la universidad xD.
    Te has planteado ser profe? (que igual ya lo eres xD)

  13. Yo solo sé que soy un ignorante que cada vez entiende menos cosas, pero me voy a atrever a decir dos cosas:

    la primera, que he visto cientos, tal vez miles, de Ophrys, y jamás he visto un macho de abeja pseudocopulando, o una Ophrys a la que le faltaran los polinios… tanta evolución y me parece que se comen menos roscas que el Papa, y que la mayor parte del tiempo se reproducen “por patatas”, disculpeseme el término tan poco científico…

    la segunda, que creo que en general, a la gente le gusta ser el descubridor de una nueva especie, subespecie, o forma, y ponerle el nombre dedicado a su cuñao a su mujer, por lo que hay descritas muchas más especies de las que debería, y no solo en orquídeas, yo creo que sobran la mitad (así a ojo)…

    Y un tema muy interesante que has señalado, es el de las cosas que se copian y recopian durante décadas sin que nadie se moleste en comprobarlas, al final están repetidas en tantos sitios, que a ver quien es el guapo que lo pone en duda…

  14. Otra deliciosa entrada de nuestro amigo copépodo de las que me hacen disfrutar tanto…
    Ostras, iba a decir una cosa superinteresante, pero prefiero suscribir casi literalmente lo que dice macroinstantes, también las especies, subespecies y variedades de algunas labiadas como los tomillos me parecen bastante endebles (por cierto creo recordar que quise corroborar que lo que tenía fotografiado era una Ophrys fusca (glups!)). Viendo varias guías me di cuenta de la varibilidad de las Ophrys, aunque ya conocía en general la de las orquídeas (véase mi humilde contribución, si se me permite:

    http://regularsolamente.blogspot.com/2009/09/orchis-papilionacea-orquidea-mariposa.html

    Más que el rollo que os suelto (no tengo tu arte copepodiano, se siente), quizá sean de mayor curiosidad los enlaces, sobre todo el de NG.

    Bueno, lo que iba a decir antes: ¡y yo diciéndole a los alumnos la definición de especie! (y sin creérmela, que es lo peor), y que muchas orquídeas ni tienen reproducción sexual, o son autopolinizadas.

    Seguramente el concepto de especie es un ente cambiante, que varía según la especie (perogrullismo parece, pero no es), o el género, o según qué familias, porque está claro que hay clados super estables y claramente separados, pero de otros ni hablar del peluquín -siempre he querido decir esto-, léase el contenido del post mismo, con tal variabilidad que a ver quién es el taxónomo que pone orden en todo este entuerto.

  15. Perdón por escribir en mitad de mi siesta. Más tarde lo leeré a ver si he puesto algo inconveniente, es que no sé ni lo que he puesto…

  16. Maquhatulieltl

    Del pifostio que hay montado con estas plantitas me di cuenta cuando me dio por buscar informacion sobre una Ophrys que habian descubierto por los alrededores de mi pueblo y que de la noche a la mañana se convirtio de planta que no le interesa a nadie a orgullo regional y aparecer como un magnifico endemismo de una zona riquisima en biodiversidad (por mi cojones rica xD).
    Bueno, que me voy por las ramas xD, el caso es que habia oido que se llamaba almaracensis de segundo nombre del binomio, y buscando y buscando, en unos sitios veia que era Ophrys almaracensis, en otros que era una sub especie, en otros una subsubespecie e incluso llegue a verla como una subsubsubespecie xDD.
    Por supuesto estas cosas no las cuento por el pueblo para quitarles la ilusion xD

  17. ¡Qué contento me pone ver que este tema os interesa! Ahora que lo sé no tendré piedad en dedicar, llegado el momento, una entrada al “asunto de las especies”. Mientras tanto…

    Biónica: Aquí parezco majete y con desparpajo porque el bloj lo hago en mi tiempo libre, pero con mis alumnos soy un cabrón desalmado, más Tyler-Pepe que Copépodo.

    Macroinstantes: Me interesan mucho las observaciones de la gente que conoce las Ophrys de su entorno, y estoy seguro de que tienes razón en cuanto a la frecuencia de las pseudocópulas. (Xema creo que sí las ha visto). El fenómeno en sí es bien conocido, pero muy posiblemente sea escaso, buscando más “calidad” que “cantidad”. De todas formas: 1) La autofecundación, como he dicho antes, es muy frecuente en estas plantas y 2) Una sola fecundación efectiva produce miles y a veces millones de semillas. Las orquídeas son muy exquisitas en la polinización, pero muy generosas en la dispersión, les viene de familia, y nunca mejor dicho.

    Sobre lo que opinas de la taxonomía en general, me remito a mi siguiente comentario

    Joselez: gracias a ti también por comentar, y sí, leí en su día tu post sobre orquídeas que está muy bien escrito, no me seas modesto. Sobre la taxonomía, de nuevo, me remito al sigueinte comentario.

    Maqu: ostente o no la categoría de especie, es una flor muy bonita, no la conocía, ¡a ver si la pillo alguna vez!

  18. Sobre la taxonomía:

    Me llama mucho la atención que muchos naturalistas sois muy escépticos con el tema de la taxonomía y enseguida sacáis los casos conflictivos o mal resueltos. Creo conveniente aclarar algunas cosas:

    – Eso de que el taxónomo describe especies para dedicárselas a su cuñado es un bulo absolutamente sin fundamento. Lo primero porque las especies dedicadas a personas suelen ser para “acreditar” a la persona que recolectó el espécimen o para honrar a un botánico con méritos. Dedicarle algo a tu señora seguro que alguna vez ha pasado, pero sin duda estaría mal visto.

    – La descripción de especies tiene que venir avalada por una serie de normas de publicación científica que incluye, al igual que en el resto de disciplinas, que el artículo tenga el visto bueno de una serie de “jueces” expertos en el tema y teóricamente independientes. No se pueden describir especies porque te de la gana. Con esto no quiero decir que la taxonomía sea infalible, sólo que está sujeta al mismo tipo de “autocontrol” que existe en todo tipo de publicaciones científicas, desde el cáncer a la física de partículas. La taxonomía está sujeta a las mismas genialidades y debilidades humanas que otras ciencias.

    – Hay distintas tendencias en taxonomía. Es cierto que a menudo ha habido (y hay) taxónomos muy analíticos que describen nuevas especies a la primera de cambio (normalmente esto le pasa a gente que sólo conoce materiales de lugares restringidos y que tiene visiones parciales de la variabilidad). Sin embargo, también han existido y existen taxónomos demasiado sintéticos que sinonimizan muchas especies en una sola. Tan malo puede ser una cosa como la otra. Conozco un caso concreto de una serie de materiales de Norteamérica que un señor dijo en su momento que pertenecían a una especie descrita en Europa. Esta asunción pasó de flora a flora durante más de un siglo sin que nadie se atreviera a cuestionarlo. Recientemente unos taxónomos europeos han revisado esos materiales y han encontrado ¡hasta 5 especies! Varias de ellas completamente nuevas, y esta hipótesis ha sido corroborada por filogenia molecular. ¿De verdad creéis que sobran “la mitad de las especies”? Yo más bien creo que puede ser al revés.

    – Estoy seguro de que muchos de los problemas concretos que planteáis pueden no estar aún bien resueltos taxonómicamente, pero una cosa es detectar esos problemas usando unas claves y otra distinta resolverlos, ¡ya me gustaría veros a vosotros revisando los materiales e intentando poner orden en el caos! ;-)

    – Volviendo al asunto de la especie. Yo sí que creo que las especies existen, es decir, que hay una categoría taxonómica con entidad propia de individualidad e indivisibilidad (aunque quizá no siempre). Volveré a este tema en algún otro momento.

  19. Yo soy aficionado, que no naturalista (como leo los comentarios en el correo, leo siempre la primera versión) ;-) y no se si darme por aludido, je je…

    Yo no soy escéptico con la taxonomía, soy escéptico con que los guionistas de Lost sepan darle un final digno a la serie, y con que se describa una subespecie de una mariposa en cada sierra en la que vuela…

    Son los propios taxónomos ‘muy analíticos’ los que las describen (para alegría y regocijo de los coleccionistas de mariposas) y son los propios taxónomos ‘muy sintéticos’ los que las invalidan, y visto desde fuera, lo siento pero da la impresión de que el asunto es demasiado arbitrario, caprichoso y sujeto al cristal taxonómico de quien lo mire, y dan ganas de quedarse con la clasificación china de Borges, ya sabes, los animales se dividen en:
    a) pertenecientes al Emperador, b) embalsamados, c) amaestrados, d) lechones, e) sirenas, f) fabulosos, g) perros sueltos, h) incluidos en esta clasificación, i) que se agitan como locos, j) innumerables, k) dibujados con un pincel finísimo de pelo de camello, l) etcétera, m) que acaban de romper el jarrón, n) que de lejos parecen moscas.

  20. Jejeje, date por aludido, que también iba por ti. Cambié lo de aficionado porque no me gustaba cómo sonaba, quería decir “no profesional” pero es inevitable que pueda leerse como algo peyorativo, espero que no te lo hayas tomado por donde no iba. Simplemente me he dado cuenta de que muchos naturalistas tienen una idea un tanto deformada de en qué consiste el trabajo (lo del cuñado), aunque es razonable que se pueda ver así.

    La taxonomía siempre ha sido algo muy esotérico (en el sentido etimológico de que hay que “iniciarse”), pero es una disciplina científica y está en constante revisión. Muchos de los cambios recientes se deben precisamente a la introducción de puntos de vista alternativos e independientes (no esotéricos) como la filogenia molecular que pueden corroborar o falsar las hipótesis previas. No sé cuál es el caso de los licénidos de montaña, pero desde un punto de vista biogeográfico, los endemismos de sistemas montañosos tienen mucho sentido ¡especialmente si trabajas con el concepto biológico de especie! Pero vamos, que lo mismo tienes razón y se pasan. Yo no digo que haya grupos muy mal resueltos, pero no está bien que os penséis que esto lo hacen cuatro chiflados.

    Ah, y yo también soy muy escéptico con lo del final de Lost. Es más, no me espero nada bueno.

  21. La culpa es de los padres, ¿que las visten como insectos?

  22. Hola Copepodo,

    Genial entrada, como todas y en especial como todas las que tratan de biologia. Eres un divulgador fantastico.

    Mi ignorancia en estos temas es supina, y no le he dedicado el tiempo que se merece al estudio de la disciplina evolutiva, como tampoco a la reflexion de los conceptos que de esta se derivan. Mis conocimientos, aqui, se resumen brevemente en cualquier libro de la facultad.

    Me gustaria que comentaras, aqui o en un post futuro, los datos recientemente publicados en Science (http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/328/5979/710).

    El articulo va sobre la primera version del genoma de los neandertales, y creo que es importante en cuanto a la reflexion sobre el concepto de especie que has desarrollado en este hilo.

    Las preguntas que se me ocurren, asi a bote pronto y de manera mas concreta, son las siguientes:

    Si hubo una transferencia horizontal de informacion genetica entre dos especies hominidas, no se va un poco al carajo la representacion de la evolucion en forma de arbol ramificado?

    Se podria hablar en este caso de razas hominidas?

  23. Bueno bueno, esto se pone interesante.
    Me gustaría comentar algunas cosas, pero he de aclarar que siempre son bajo mi punto de vista y basadas en mis observaciones de campo y algunas pruebas empíricas.

    Cuando macro instantes dice: “he visto cientos, tal vez miles, de Ophrys, y jamás he visto un macho de abeja pseudocopulando, o una Ophrys a la que le faltaran los polinios… tanta evolución y me parece que se comen menos roscas que el Papa, y que la mayor parte del tiempo se reproducen “por patatas”, disculpeseme el término tan poco científico… ”

    En general cuando el estigma es fertilizado y un grano de polen germina en el área estigmática, supongo que la planta deja de emitir feromonas, cuando menos la flor se marchita rápidamente. He hecho la prueba fertilizando con polinios de una flor de 2 días de maduración sobre otra flor recién abierta en una planta diferente. El resultado es que la planta fertilizada aún siendo mas joven que la inmediatamente posterior se cierra y marchita. Así que como es de suponer en la mayoría de los casos el acto de llevarse los polinios y de fertilizar se da en el mismo momento. Pues los himenópteros que rondan las plantas, suelen traer adheridos diversos polinios de diversas procedencias, fertilizando y llevando los polinios al mismo tiempo.
    La reproducción vegetativa a partir de tubérculos en Ophrys no es posible, pues salvo error u omisión todas las especies conocidas producen un solo tubérculo que les ayuda a florecer. Es decir, la planta crece a partir de un tubérculo, y cuando está en fase de vegetación genera un nuevo tubérculo para el año siguiente, mientras tanto y cuando pasa a la fase de floración termina de gastar la energía almacenada en el tubérculo del año anterior. Sólo cuando las flores son cortadas o por cualquier otra circunstancia no florece, el bulbo del año anterior no es consumido y circunstancialmente puede generar una planta gemela.

    Hay que tener en cuenta un hecho sencillo pero crucial en la germinación de las semillas de las orquídeas, y es que necesitan estar asociadas a un tipo específico de hongo endomicorrícico. Esto limita mucho la germinación de las plantas, por eso es frecuente encontrar agrupaciones de plantas en un mismo area, pues el hongo está en ese area. Esto es facil de demostrar mirando la variabilidad del diseño de la flor, que aun siendo de la misma especie, entre ellos varían ligeramente, mientras que si fueran todos provenientes del mismo tubérculo serían clones. Concrétamente Orchis campagneuxii tiene mucha facilidad para germinar en grupo y cuando se dan las condiciones generan gran cantidad de vástagos donde una capsula derramó las semillas.

    Hay que ser realistas, Orchidaceae es una de las familias con mayor éxito, solo hay que mirar su distribución, su diversidad morfológica y su diversidad de estratégias. Ophrys es tan fascinante por que su estrategia es aún más rebuscada, y porque sólo se da en el mediterráneo. Aunque existe un género -Deakaea- en Australia que genera un engaño similar.

  24. Xist: el tema es interesantísimo, estaría encantado de comentarlo en profundidad (otro posible post a la lista de tareas pendientes, je), aunque de evolución humana tampoco sé mucho y además estos temas tan populares seguro que ya se han tratado con mucho detalle en otros blojs.

    Como sucedáneo, y basándome en olisquear un poco en el resumen y figuras del artículo y lo que se ha escrito estos días, parece bastante claro que hubo un flujo genético entre los neandertales y los hombres modernos (hablando en plata, que aquello de Ayla y el clan del oso cavernario, con descendencia híbrida sapiens/neandertal pasó, y al parecer debió ser algo frecuente). Concretamente parece ser que los sapiens de Eurasia presentan ciertos rasgos presentes también en los neandertales pero ausentes en los sapiens africanos. Aquí podríamos hablar de hibridación y de reticulación, pero yo me cortaría un poco antes de decir que esto es transferencia horizontal de genes (THG), fíjate que en el artículo no lo dicen en ningún momento.

    La THG (un fenómeno documentado), se refiere a una transmisión de genes no vertical, es decir, que no sigue la ruta padres>hijos. No hay nada que haga sospechar que lo que se comenta en el artículo sea fruto de hibridaciones entre neandertales y sapiens, es decir, transferencia vertical, eso más bien suele llamarse reticulación (porque efectivamente, puede provocar que la evolución no haya fluido estrictamente “en árbol”). En cualquier caso creo que la relevancia del artículo no es la de “mandar al carajo nada”, sino el mérito de reconstruir el genoma de nuestra “especie” más cercana.
    Además, esta hipótesis hacía mucho tiempo que se barajaba. Se trata más de una corroboración que de el descubrimiento de algo inesperado.

    La reticulación es un fenómeno muy frecuentemente documentado (mucho más que la THG, que puede ser una de sus causas aunque no la única), a estas alturas ya todo el mundo tienes asumido que la evolución no siempre tiene lugar en forma de árbol dicotómico (véase el conocido ejemplo de la endosimbiosis, que tiene ya bastantes décadas de edad).

    ¿Afecta esto al asunto de la especie? Pues de nuevo, depende del concepto de especie que se use. Según el concepto biológico, efectivamente, las dos supuestas especies no serían tales al ser posible una hibridación fértil. Sin embargo este no es el único concepto que hay, y muchos otros tratan precisamente con ese problema. De hecho este tipo de situaciones son lo esperable cuando el evento de especiación es reciente, como ocurre en el caso humano.

    Sobre lo de “razas homínidas”, no entiendo muy bien qué quieres decir.

  25. Xema: nada que añadir ni que objetar a tus investigaciones. Es estupendo que hayas podido comprobar todo eso por tu propia experiencia. Y efectivamente, si bien el asunto de delimitar especies y en entender su naturaleza ontológica es interesante y muy importante, eso no quita que las plantas son las que son, son como son y hacen lo que hacen sin importar mucho las etiquetas que se les pongan.

  26. gracias, copepodo, entre otras cosas me has aclarado lo de reticulacion, que estaba lleno de polvo en un viejo cajon de mi pobre celeblo.

  27. Leyendo tu respuesta a Xist, me ha venido a la mente el caso de los Atyideos, y más concretamente el caso de los lagos de Malili en Indonesia, donde las especies de Atyideos proviene de una o dos especies basales, pero que generaron una gran diversidad. Leyendo sobre la filogenia de las mismas se llega a la conclusión de que el concepto de especie es ambiguo. Hay especies genéticamente muy próximas que presentan fenotipos muy diferentes por el hecho de vivir en zonas de los lagos diferentes. Parece que las especies que se separan unas de otras, para ocupar un nicho ecológico o un hábitat próximo terminan por diferenciarse a través de la ausencia de hibridación. Es decir, cuando una especie evolucionó a partir de otra pero su hábitat es próximo o está solapado, la forma de los endópodos de los machos que les permiten asir a las hembras son diferentes impidiendo el cruce. Mientras que las especies de origen común o basal que habitan en lugares diferentes y alejados, son más afines a la hibridación. Como si de forma natural se supiera que no es necesario diferenciarse en lo concerniente a la cópula, pues no coincidirán normalmente en el espacio. Este tema es muy interesante incluso saliendo de los lagos indonesios, por ejemplo en las especies con fase larvaria, que deben permanecer un periodo de sus vidas en aguas ricas en nutrientes -léase, estuarios y marismas-, la homogeneidad fenotípica es grandísima. Como ejemplo está Caridina multidentata, cuyos ejemplares son exactamente iguales desde las cuencas de la india hasta los arroyos de Japón. Pero el contrario, tomemos cualquier rio del territorio Chino, y estudiemos las especies, descubriremos que cuanto más cerca de la costa, las especies son mas homogéneas, y cuando más nos alejamos, mas especificas, incluso dentro de una mismas ‘especie’ los ejemplares que habitan en los cursos altos están mas aisladas que las de los cursos medios. Así que mi explicación la fundamento en el aislamiento genético, es decir, las especies que tienen fase larvaria deben bajar a los estuarios para asegurar que sus crías se desarrollen en su fase natatoria, como las hembras sueltan los huevos después de mudar, es muy posible que sean fertilizadas en los mismos estuarios, por machos que quizás vengan de cuencas diferentes, incluso de juveniles que salieron al mar y colonizaron cuencas nuevas. Mientras que las especies sin fase larvaria, no necesitan bajar a los estuarios, y pueden completar sus ciclos totalmente aisladas de otras comunidades basales…

    En fin, yo es que antes leía mucho…

  28. Xema, lo que dices tiene mucho sentido, al menos para el caso de estos crustáceos de los que hablas.

    Sobre el debate de la especie sólo quiero insistir una vez más que hay que separar los conflictos particulares (que pueden deberse a un conocimiento deficiente del asunto, como podría ser el caso de Ophrys) con la cuestión “ontológica” de la especie como tal. Con esto quiero decir, que los líos particulares y los complejos no resueltos, así, de forma individual, no falsan por sí mismos ningún concepto de especie como tal ni mucho menos son suficientes para decantar el “debate ontológico” de la especie en un sentido o en otro.

  29. A veces es asi de sencillo, ?verdad?

  30. Me gustaría plantear a Xema o bien al propio autor del blog, Don Copépodo, una duda que me corroe desde que he descubierto el fascinante mundo de los braquiópodos (a colación del debate sobre la especiación de crustáceos). En concreto, me refiero a los notostráceos y más concretamente al Triops cancriformis, un auténtico fósil viviente que apenas ha sufrido cambios en su estirpe en millones de años, y que podríamos considerar casi cosmopolita.

    La duda es la siguiente: ¿cómo es posible que apenas haya unas pocas subespecies en el continente europeo teniendo en cuenta el brutal aislamiento poblacional que puede existir en los hábitats temporales (charcas) donde se reproduce este invertebrado oportunista?

    En este caso el nicho ecológico es siempre el mismo, lo que no daría pie a que sucediera lo de los famosos pinzones de Darwin, pero teniendo en cuenta la enorme escala de tiempo desde que el Triops c. es Triops c. resulta extraño que el reloj evolutivo de esta especie se haya estancado desde el Triásico. Más extraño aún es que a nivel europeo, por ejemplo, hay muchas poblaciones que se encuentran separadas por miles de quilómetros y cuya probabilidad de intercambiar genes es prácticamente nula, pero en cambio comparten un “pool” genético prácticamente idéntico. ¿Cómo es posible que un invertebrado que no se desplaza fuera de la pequeña charca donde nace no acabe endogámico perdido? ¿Cómo un huevo de unas micras de grosor que sólo puede ser translocado por animales (y de forma casual) contiene la misma información genética que otros tantos miles de billones de huevos que nacen en otras tantas miles de pequeñas charcas aisladas geográficamente?

    Cualquier reflexión, artículo o estudio al respecto será de gran ayuda.

  31. ¿Aislamiento poblacional? ¿Que aislamiento poblacional?

    ¿Cómo es posible que un invertebrado que no se desplaza fuera de la pequeña charca donde nace no acabe endogámico perdido?

    Quizás solo estés asumiendo erróneamente que no se desplaza…

  32. Aphanius: obviamente no te sé dar una respuesta definitiva, no sé si habrá algo publicado sobre ello o no, pero las reflexiones que me surgen son dos:

    1- No sabemos hasta qué punto estos bichillos han permanecido inalterados. Que aparentemente sean iguales que los fósiles del Triásico no implica necesariamente que no hayan seguido diversificándose normalmente, aunque ello no haya llevado asociado un cambio en el aspecto. Hay muchos casos parecidos de fósiles que se parecen mucho a organismos actuales, pero el aspecto no lo es todo. Para comprobar si realmente son el producto de una estasis prolongada se puede hacer un estudio filogenético y comprobar si sus “ramas” del árbol son largas y se remontan a tiempos muy remotos.

    2- Como dice pvaldes, yo tampoco asumiría que no hay flujo genético; en este tipo de organismos es muy normal que los huevos estén enquistados y aguanten largas temporadas fuera del agua, pudiendo transportarse por distintos medios, como lo que tú mismo mencionas de otros animales.

    En definitiva, es una hipótesis interesante para comprobar (si alguien no lo ha hecho ya) y se puede hacer. De ser la respuesta afirmativa, no sería el único caso, y sí, una posibilidad es que tengan un nicho muy conveniente y estable (aunque suene paradójico)

  33. Gracias por la respuesta, Copepodo, aunque no sea una respuesta definitiva sí que me ha animado a buscar alguna cosilla por internet que detallaré a continuación. Respecto al comentario de pvaldes no acabo de entenderlo, ya que creo haber expuesto que la dispersión de los Triops es zoocórica, aunque eso por sí solo no da respuesta a lo que planteaba (porque la dispersión es pasiva).

    A lo que iba, un artículo bastante reciente sobre la especiación del género Triops en el suroeste peninsular (en inglés):

    http://www.ebd.csic.es/andy/OrgDivEvo10%20online.pdf

    Haciendo una lectura en diagonal (el artículo es denso), resulta que sí que existen diferencias morfológicas en tres de los seis clados de Triops ibéricos, aunque los tres restantes requieren de análisis filogenéticos para diferenciarlos, Los autores concluyen que se trataría de seis subespecies distintas, a saber:

    Triops mauritanicus mauritanicus
    Triops mauritanicus simplex

    Triops sin nombre 1
    Triops sin nombre 2
    Triops sin nombre 3
    Triops sin nombre 4

    Los que todavía no tienen nombre corresponderían a endemismos ibéricos, según los autores. Sin entrar muy a fondo en el artículo (de lo que no me veo capaz, ya que no soy un entendido en la materia), creo haber encontrado alguna respuesta.

    Suponiendo que en la mayoría de linajes de Triops la reproducción sea partenogénica, tendríamos superpoblaciones de hembras que mediante dispersión pasiva de huevos no darían lugar a flujo genético alguno, pero sí a una mezcla de subpoblaciones. En una escala temporal amplia la presencia de machos provenientes de linajes gonocóricos sería muy esporádica, pero una vez que ocurre se produciría un flujo genético importante con cada una de las subpoblaciones de hembras, que a esa escala temporal amplia han ido “aterrizando”.

    Ese suceso completaría un ciclo de intercambio genético que pongamos que pueda durar cien años (por poner un número). A partir de ahí, la dispersión del linaje, con machos en número muy inferior a las hembras, iniciaría una nueva fase de dispersión pasiva muy ocasional, que permitiría colonizar nuevas charcas, la mayoría con hembras partenogénicas y algunas pocas con generaciones gonocóricas.

    Se resumiría todo a un problema matemático, que algún día alguna mente brillante podrá resolver, con las siguientes variables:

    – Tamaño de la charca
    – Estacionalidad de la charca
    – Probabilidad de dispersión a charcas cercanas (ésta es la variable más compleja, función a su vez de factores orográficos, zoogeográficos, edáficos, etc…)
    – Proporción machos/hembras de la charcas cercanas

    En conclusión, podría decirse que el tiempo que necesita Triops para intercambiar sus genes por reproducción sexual es similar al tiempo que tarda en colonizar un nuevo territorio, Por lo que su tasa evolutiva sería tanto más lenta cuanto más inestable sea su hábitat.

    ¡Y ahora ya me podéis tirar tomates!

  34. Aphanius: el artículo que enlazas es el tipo de estudio al que me refería que sí que puede dar respuestas a tus dudas e ir más allá de las hipótesis. Como ves, una cosa es que unos bichos nos parezcan todos iguales y otra muy distinta que hayan permanecido inalterados. Es muy habitual que se digan estas cosas con animales y plantas pequeños.

    Sin entrar en mucho detalle sobre lo que planteas, que sepas que todos esos planteamientos de conectividad genética entre charcas también se pueden hacer. Me ha recordado, sólo superficialmente, a un estudio de caracoles acuáticos en el desierto australiano que me gustó en su día: http://mappingignorance.org/2012/12/21/a-tale-about-aquatic-snails-in-the-middle-of-the-desert/ Parece que los Triops es un sistema muy bonito para hacer estudios de ese tipo, todo sería cuestión de tener tiempo y recursos, pero todas esos interrogantes que te planteas podrían investigarse sin necesidad de ninguna brillantez sobrehumana. Eso sí, lo que manejas en este momento son hipótesis, luego hay que comprobar hasta qué punto los datos las confirman o desmienten (si es que nadie lo ha hecho aún).

  1. Pingback: El caso de las orquídeas del género Ophrys

  2. Pingback: Algunas orquídeas de Cantabria « Diario de un copépodo

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