La búsqueda interminable de la flor (angiosperma) más primitiva


ResearchBlogging.orgNo se puede exagerar lo importante que fue la aparición de las flores para las plantas. Desde que aparecieron las primeras plantas con flor y fruto (angiospermas), hubo un patapún p’arriba de la evolución (y más contando con la ayuda de los insectos por ahí, polinizando) que hizo que llegáramos a la situación actual, en la que un 95% de las especies de plantas terrestres son angiospermas. Los otros grupos de plantas que ya estaban antes (musgos, helechos, coníferas, etc) tuvieron que sufrir en sus carnes el triunfo de estas advenedizas que se creían tan sofisticadas con sus carpelos y sus cosas, y aunque no se puede decir que acabaran muertas de asco (y verdes de envidia), sin duda todas ellas vivieron tiempos mejores en cuanto a diversidad se refiere.

“En el Jurásico vivíamos mejor” y otros cuentos de gimnospermas

Como los científicos se aburren mucho, ya hace algún que otro siglo que los paleobotánicos andan detrás del surgimiento de la primera flor angiosperma. Al parecer el feliz acontecimiento ocurrió bastante “bruscamente” (a escala geológica, se entiende) y el fósil “definitivo” aún no ha dado la cara. Sobre el tema del “abominable misterio” del origen de las angiospermas ya hablamos, por cierto, aquí.

Otro tema distinto era el de poner orden en la diversidad vegetal e inferir cuáles eran, de entre las plantas vivientes, la más cercana al origen de las angiospermas, es decir “la flor más primitiva“, (nos referimos estrictamente a la flor angiosperma, esto es, que produce frutos, ya que las gimnospermas también tienen flores, pero de esas no hablamos hoy aquí). Si los botánicos eran capaces de reconstruir el árbol evolutivo de las plantas en función de qué innovaciones anatómicas habían ido surgiendo en la evolución, también podría saberse qué plantas habían retenido más caracteres ancestrales de esa flor primigenia. Haciendo un rápido resumen de sistemas taxonómicos clásicos como el de Cronquist se puede decir que conforme ha ido avanzando la evolución se han ido dando cierto tipo de caracteres derivados:

- Las flores han ido perdiendo piezas (originalmente presentando un número indeterminado de pétalos, estambres, etc, normalmente dispuestos en espiral en grupos primitivos, frente a “ciclos” bien definidos en linajes evolucionados).

- Originalmente solitarias, las flores se han ido agrupando en inflorescencias (algunas muy sofisticadas).

- La polinización mediada por el viento (anemófila) es una adaptación secundaria, las flores primitivas eran probablemente entomófilas (polinizadas por insectos)

- Las flores unisexuales son una adaptación secundaria, originalmente las flores eran hermafroditas (con estambres y carpelos).

Por lo tanto, una flor angiosperma realmente primitiva debería ser más bien grande y vistosa, solitaria,  con un número indeterminado de piezas dispuestas en espiral y de polinización entomófila (mediada por insectos). Desde hace mucho tiempo, algunas de las candidatas a ser considerada la flor viva más primitiva (más “cercana” a la primera flor) han estado, por ejemplo, en las familias de las magnoliáceas (la familia de las magnolias) y las ninfeáceas (la familia de un tipo de nenúfares).

Una magnolia y un nenúfar. Sus flores recogen a la perfección las características que debería mostrar “la flor angiosperma más primitiva”, dice el manual.

Pues bien, todo esto era más o menos así hasta que llegó el espabilado de turno [1] que, lo habéis adivinado, se dedicó a juguetear con el ADN para hacer filogenia molecular y descubrió algo asombroso: la angiosperma viva más basal no era ni una magnolia ni un nenúfar sino un matojo muerto de hambre, feo y malencarado al que nadie le había hecho mucho caso desde su descubrimiento en 1869: Amborella trichopoda.

¡Tachán!

Esta plantucha es endémica de Nueva Caledonia, una isla bastante remota del Océano Índico ¡Pacífico! y hasta que el APG empezó a hacer de las suyas se creía que estaba relacionada con el laurel. En este momento y pese a cierta controversia que hubo a mediados dela pasada década [2], [3] constituye por sí sola su propio género monotípico, familia y orden, bien anclado en la base del árbol de las angiospermas.

Reconstrucción de la filogenia de las angiospermas según el APG II. Amborella (flecha) se remonta a la misma base del árbol. Este matojo anodino comparte un antepasado común con todas las demás plantas con flores y frutos (punto rosa), siendo la que se remonta de forma más directa a la flor primigenia de este grupo.

La sorpresa no acaba ahí. Las flores de Amborella resultaron no tener nada que ver con el concepto fabricado de flor ancestral. Son pequeñas, agrupadas en inflorescencias (no solitarias), muy poco vistosas para los insectos, apenas tienen pétalos que merezcan ese nombre y aunque son técnicamente hermafroditas, los estambres y carpelos se atrofian en distintos individuos convirtiendo en la práctica a esta especie en dioica. Casi parece una recopilación de caracteres que no debían aparecer en las flores primitivas.

Detalles de lo que parece ser que es la flor angiosperma viva más primitiva del planeta. En la fila de abajo a la izquierda, flor masculina, a la derecha, flor femenina.

Aún hay más; todo parece indicar que el genoma mitocondrial de Amborella es una verdadera ensalada de genes de otras plantas muy distintas, tanto angiospermas muy derivadas, como las astéridas, como de musgos, debido a una notable transferencia horizontal [4] [5]. Es decir, tanto plantas más “primitivas” como otras mucho más “evolucionadas” le han pasado genes a las mitocondrias de Amborella en algún momento de la historia. Este proceso aún no se conoce bien, pero sin duda es uno de los más controvertidos y apasionantes por el posible papel que puede tener en la evolución de los organismos. Al parecer esta especie tan particular es especialmente permeable a este intercambio genético. Según los autores del estudio, una explicación plausible para alguno de estos intercambios puede radicar en la frecuencia con la que crecen musgos epífitos sobre las amborelas, de forma que los herbívoros al morder pueden provocar la mezcla de los tejidos. Esto está cogidísimo por los pelos (vamos, que no hay quien se lo crea), pero como decía el mecanismo de la tranferencia horizontal de genes sigue sin conocerse, auqnue siempre se ha hablado mucho de los virus.

Ahora toca hacer una aclaración importante. Quien se esté imaginando un bosque cretácico lleno de amborelas ya puede irse olvidando. Una cosa es que Amborella sea la planta más “primitiva”, en el sentido de más basal, y otra que sea idéntica a la primera flor angiosperma que apareció sobre la Tierra. Veámoslo con un ejemplo. Esta es una filogenia simplificada de los vertebrados:

Según esto, los vertebrados más “primitivos” en el sentido que hemos usado para las amborelas son las lampreas -lampreys- (los mixinos no cuentan, que “aún” no son vertebrados), pero, ¿eran los primeros vertebrados parecidos a las lampreas? Ni mucho menos, las lampreas son unos animales hiperespecializados para parasitar otros animales más grandes y succionarles la sangre; son primitivas en el sentido de que son el ancestro vivo más cercanamente emparentado al tronco del resto de los vertebrados. Con los vertebrados primigenios comparte (que no es moco de pavo) la ausencia de mandíbulas, que sí que es un carácter tremendamente primitivo para el conjunto de los vertebrados, ya que las primeras mandíbulas aparecieron hace 416 millones de años. Como en este caso el registro fósil es más generoso que con las primeras angiospermas, sabemos el aspecto que debían tener esos primerísimos vertebrados de los que las lampreas son descendientes directos.

A la izquierda, unas lampreas (los vertebrados vivos más “primitivos”), a la derecha reconstrucción del aspecto que debían tener algunos de los genuinos primeros vertebrados (ostracodermos)

Así pues, la amborela parece ser la angiosperma viva más primitiva, pero eso no quiere decir que tengamos una idea muy precisa sobre cómo eran las primeras flores destinadas a revolucionar el mundo. De alguna forma, sin embargo, los descendientes de esas primeras flores consiguieron sobrevivir aislados en unos bosques recónditos de una isla perdida atravesando su propio devenir evolutivo hasta que naciese Amborella trichopoda, única en su género, familia y orden.

La investigación sobre el origen de las flores tiene aún un largo trecho por delante, y se agradecerían muchos más fósiles, pero la confirmación de esta planta tan rara como la más primitiva de las que hoy existen rompió muchos esquemas, ¡y esto puede volver a ocurrir! Datos muy recientes [6] vuelven a poner en duda que los análisis del APG que sitúan en su privilegiada posición a la amborela estén libres de sesgo. De confirmarse, la búsqueda de “la flor más primitiva” aún no habría terminado.

REFERENCIAS

[1] Qiu YL, Lee J, Bernasconi-Quadroni F, Soltis DE, Soltis PS, Zanis M, Zimmer EA, Chen Z, Savolainen V, & Chase MW (1999). The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes. Nature, 402 (6760), 404-7 PMID: 10586879

[2] Goremykin VV, Hirsch-Ernst KI, Wolfl S, & Hellwig FH (2003). Analysis of the Amborella trichopoda chloroplast genome sequence suggests that amborella is not a basal angiosperm. Molecular biology and evolution, 20 (9), 1499-505 PMID: 12832641

[3] Soltis, D. E., & Soltis, P. S. (2004). AMBORELLA NOT A ‘‘BASAL ANGIOSPERM’’? NOT SO FAST American Journal of Botany, 91 (6), 997-1001

[4] Bergthorsson U, Adams KL, Thomason B, & Palmer JD (2003). Widespread horizontal transfer of mitochondrial genes in flowering plants. Nature, 424 (6945), 197-201 PMID: 12853958

[5] Bergthorsson U, Richardson AO, Young GJ, Goertzen LR, & Palmer JD (2004). Massive horizontal transfer of mitochondrial genes from diverse land plant donors to the basal angiosperm Amborella. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 101 (51), 17747-52 PMID: 15598737

[6] Goremykin VV, Viola R, & Hellwig FH (2009). Removal of noisy characters from chloroplast genome-scale data suggests revision of phylogenetic placements of Amborella and Ceratophyllum. Journal of molecular evolution, 68 (3), 197-204 PMID: 19247564

About these ads

Publicado el 13 julio 2010 en Ciencia y naturaleza. Añade a favoritos el enlace permanente. 24 comentarios.

  1. Trasferencia horizontal !!!!

    Increíble, si sólo se da en mitocondrias, quizás también se de en cloroplastos, vamos sobre todo sabiendo que tienen el mismo tipo de herencia. En tal caso yo eso de virus y mordiscos de insectos no termino de verlo, tengo entendido (y seguro que me equivoco…) que los virus que se insertan lo suelen hacer en el genoma “principal” además que los principales genes de cloroplastos y mitocondrias, también pasan por transferencia horizontal al genoma nuclear. Bua, es algo que no me imaginaba..una vez más estos seres que no se mueven ni llaman la atención del gran público vuelven a sorprender

    Por cierto, según creía el termino vertebrado se cambió por termino craneatas…. ¿para incluir a mixines?

    Un saludo y que pases un buen verano por las tierras lejanas!

  2. En uno de mis ‘viajes astrales evolucionista-cognitivos’, empecé a pensar como se formó la primera flor, y automáticamente me viniero a la mente los himenopteros formadores de agallas. Aunque por supuesto desconozco si estos insectos esistín ya en aquella época o había grupos similares. El caso es que tanto misterio es raro, y me fascina como las secreciones de una larva de himenoptero puede hacer que una flor de Quercus que no produce nectar, se transforme en una estructura nectarífera….

  3. yo no se para que le damos tantas vueltas al asunto, obviamente Dios en su inmensa sabiduría creo a las flores tan perfectas como son, aunque también creo flasas pruebas de supuesta evolución (muy incoherentes desde luego) para probar nuestra fe.

    ya en serio interesante post, recuerdo haber visto algo al respecto en mi clase de botánica; para mi sin embargo sigue siendo un abominable misterio. saludos

  4. He disfrutado como un enano con el artículo, de verdad, Cope. Te lo he dicho otras veces, ¡qué habilidad tienes para combinar rigor con humor!

    Lo de la transferencia genética es realmente llamativo. ¿Se sabe si está documentada una transferencia entre un musgo epífito y la planta sobre la que vive? ¿Algún especialista en musgos epífitos en la sala?

    Una cuestión geográfica: Si no la han movido, Nueva Caledonia está en el Pacífico.

    @Raven: mordiscos de herbívoros.

    Un cordial saludo.

  5. ¿Así que ahora las gimnospermas no tienen flores? Creo que te has dejado llevar por la terminología anglosajona (ya sabes, “flowering plants” y esas cosas) y, por una vez, dejas a un lado el rigor característico de este siempre estupendo blog.

  6. Magnífico el post , sin duda el trabajo de APG con esta Amborella pone patas arriba las ideas que teníamos sobre la historia evolutiva de las plantas. Separa el orden laurales incluso del resto de dicotiledóneas y monocotiledoneas !! adiós a eso que empollamos en la carrera, bueno esto es ciencia…
    un saludo,

  7. Raven: desde lugo, la TH mediada por virus es mucho más fácil de visualizar que la mediada por mordiscos en tejidos no germinales. Sobre los mixinos tienes razón, el clado vertebrados +mixinos se llama craneados, pero no es tan conocido y por eso preferí contar el ejemplo con las lampreas, que viene a ser lo mismo.

    Xema: no acabo de ver cómo las agallas pudieron ayudar a que surgieran las flores. Los himenópteros creo recordar que surgieron “tarde”, pero podría haber agallas mucho antes, aunque sigo sin imaginarme la relación.

    César: en este caso está comprobado que al menos seis regiones del genoma mitocondrial de la amborela proceden de briófitos, al menos de tres musgos distintos, que aunque son desconocidos, al menos en uno de los casos sí parece estar emparentado con musgos típicamente epífitos (en los otros no tanto). Que yo sepa no está documentada ninguna transferencia horizontal epífito-forófito, la verdad es que sería un puntazo, pero tal y como se postula en el artículo (mordiscos de herbívoros) no tiene ningún sentido, porque además debería ocurrir en la línea germinal. Es lo que tiene la transferencia horizontal, se sabe que ocurre, pero no está nada claro el cómo. Y sí, no han movido a Nueva Caledonia, ha sido un lapsus mío. Gracias.

    Yossarian: eso, sin embargo no ha sido un lapsus, lo hice a propósito para evitar escribir “flor de angiosperma” todo el tiempo. Pensé que lo dejaba claro al principio (“primeras plantas con flor y fruto (angiospermas)”, los entrecomillados, ““la flor más primitiva“, (tomándonos algunas licencias”), etc), pero sí que es verdad que no queda muy riguroso, lo he intentado arreglar sin meterle mucho fárrago. Gracias. Echo de menos un término para referirme sólo a las flores con carpelos con una sola palabra.

    Bibiano: y esto no ha acabado, seguro que todavía nos quedan cambios que presenciar. De hecho ya ves que este Goremykin no traga con la posición de la amborela.

  8. Cuando empezaste a comentar que las flores de la subclase Magnoliidae eran las más primitivas o al menos en su aspecto morfotípico como representación a lo que debieron ser las primeras Angiospermas. Tenía pensado darte un apunte hasta que que he leído esto que has puesto sobre este nuevo Orden nuevo para mi. Una grata sorpresa, no tenía ni idea.
    Al menos si que puedo apuntar que la discusión sobre las flores del género Magnolia ya hace algunos años que empezó a deliberarse, hace tiempo que se ha ido evidenciando suficiente información a nivel paleobotánico sobre las primeras Magnoliáceas (6 ó 7 géneros y más de 200 especies) y todas ellas al parecer con flores muy pequeñas, este estudio molecular viene a apoyar lo que ya se especulaba desde hacía tiempo, Viva la ciencia!!!!.
    Por cierto ya que se ha hablado de tan Magnólidas plantas, el concepto de familia en taxonomia moderna no se lo debemos a Linneo sino a Pierre Magnol, de ahí que toda una división (Magnoliophyta), clase, subclase, familia y género reciban su nombre en su honor.
    Un saludo y excelente Postal mis felicitaciones, me ha gustado mucho!!!

  9. Anda, de la “etimología” de las magnolias no sabía nada, qué cosas.

    Sobre el origen de las primeras flores angiospermas (el misterio abominable de Darwin) hubo un número especial del American Journal of Botany el año pasado y se habló del tema aquí, donde se enlaza también un artículo interesante de 2006 con fósiles muy chulos que, efectivamente, parecen confirmar que las flores originales (de las angiospermas) se parecían a una magnolia como un huevo a una castaña.

  10. Qué caña de post, eso sí me siento bastante pez en temas de botánica (viendo los comentarios) como para añadir nada relevante. Simplemente decir que me encantan las búsquedas de los organismos “ancestrales”, y me parece genial la forma en que has explicado que la ancestralidad se refleja en el genoma y no en el aspecto externo; mira que le he insistido siempre a mi amigo botánico-taxónomo que en el ADN hallará la última respuesta… ¡¡viva la molecularidad!!

    Coñas aparte, los avances a nivel molecular aclaran muchas cosas, pero para entender la evolución es imposible dejar de lado el aspecto de los organismos y de su entorno; pero no deja de fascinarme cómo ahí escondido en las células sigue presente el testimonio de cómo fueron los ancestros a los que ya de ninguna otra manera podemos acceder.

    Enhorabuena por el post compañero!

  11. Envidiable post!
    Tenía pensado hacer uno sobre el APGIII en un futuro, pero no dejas títere con cabeza.
    Estás ganándote el honor de ser el gurú de la divulgación botánica en español en búsquedas google, jeje

    Me ha gustado mucho leerlo, ya que me ha servido para refrescar algunos temas que necesito mirarme a corto plazo para el curro.

    ¿el viaje del año que viene… Nueva Zelanda – Nueva Caledonia?

    Por cierto, he estado esta semana con tu amigo el ojaranzo.

    Un saludo!

  12. Buenas, hmm (levanta la mano) no he entendido una cosa sobre el ejemplo de los bichos y las lampreas… me parece que estamos usando primitivo de dos formas distintas, y una de esas formas en realidad quiere decir “basal”, no? Por eso las lampreas no se parecen a los primeros vertebrados aunque son sus parientes más cercanas… se ramificaron pronto, o sea, son una rama muy basal, pero desde que se ramificaron hasta ahora han ido evolucionando por su cuenta todos estos millones de años y por eso son tan distintas.

    O sea, que cuando dices después “la amborela parece ser la angiosperma viva más primitiva, pero eso no quiere decir que tengamos una idea muy precisa sobre cómo eran las primeras flores destinadas a revolucionar el mundo”, lo que tenemos que entender es más primitiva en el tiempo, pero no en la forma, no? La más viejuna. Como si dijeras “la amborela parece ser la angiosperma viva más basal”?

  13. Una cosa es que Amborella sea la planta más “primitiva”, en el sentido de más basal, y otra que sea idéntica a la primera flor angiosperma que apareció sobre la Tierra

    Vale no he dicho nada… eso por leer en diagonal :-(

  14. Hola, Copépodo. Genial entrada, me ha gustado mucho.

    Saludos.

  15. Hola, Copépodo.

    Normalmente escribes muy claro y bien, pero en este caso estás creando una confusión innecesaria. ¿Por qué identificas “basal” con “primitivo” si lo que estás diciendo es que las dos cosas no tienen nada que ver?

    Si Amborella no se parece a las plantas primitivas (a causa de toda esa posible transferencia horizontal y en vista de su morfología) no tiene sentido decir que es primitiva. Es una rama basal, es decir, se separó hace mucho, pero puede ser tan poco “primitiva”, o incluso menos aún, que cualquier otra.

  16. Gracias a todos por comentar.

    Cantin: no sé dónde iré el año que viene, ni siquiera si iré a algún sitio, tal y como están las cosas. Este año tengo contrato, así que carpe diem, y que me quiten lo bailado. Ahora, Nueva Caledonia es otro sitio que parece merecer la pena, ¡quién pudiera!

    Jose y Epicuro: no creo que “basal” y “primitivo” no tengan “nada que ver”, de hecho en uno de los sentidos son sinónimos. En ausencia de fósiles, cuando se intentó indagar sobre cómo eran las primeras flores angiospermas se buscaron características comunes, un “mínimo común múltiplo” de las más basales. Es una hipótesis válida que seguimos haciendo hoy en día en otros casos como primera aproximación que puede cumplirse o no (y en ese caso, fue que no). Otro asunto distinto es el uso de la palabra “primitivo”.

    Esto se debe, para empezar a cierta connotación de “inferior” o “imperfecto”, que sin embargo cada vez se rechaza más al hablar de evolución y me parece bien, aunque quizá sea por huir de estas connotaciones por las que se buscan “eufemismos”. También se puede usar en referencia al tiempo, como dice Jose, pero también se puede usar para hacer referencia al estado de caracteres evolutivos independientemente del momento en el que viven los organismos que los muestran, ahí “primitivo” es sinónimo de “basal” o “plesiomórfico”, aunque algo más coloquial, y ambos se oponen a “evolucionado”, “derivado” o “apomórfico”. Quizá lo estrictamente correcto sería hablar de “caracteres primitivos” y no de “organismos primitivos”, aunque esa metonimia hasta donde yo entiendo es aceptable.

    Efectivamente hay que aclarar (y esperaba haberlo hecho), que un “organismo primitivo” (=basal) no es “imperfecto” o “tosco” y que ni siquiera tiene por qué parecerse a los ancestros de todo el clado de turno. El ejemplo de la lamprea es claro: decir que las lampreas son los vertebrados vivos más primitivos no creo que deba ser motivo de sonrojo cuando estos bichos, aunque tienen un montón de autapomorfías (caracteres exclusivos, causantes de su especialización), son pura plesiomorfía, pura basalidad, puro primitivismo (¡sin connotaciones!) en su contexto. El caso de la amborela es más complicado, ya que se ha llegado a esa conclusión a través de filogenia molecular, no de caracteres anatómicos, y cuesta mucho ver cuáles son esas plesiomorfías-caracteres primitivos, pero teóricamente deberían estar en algún sitio.

  17. Hola copépodo!
    gracias a este post y la reflexión que expuse sobre las Magnoliophyta y Pierre Magnol se encendió una chispa que ha desembocado en otro post, pásate por el ojo de darwin alli verás algo de botánica e historia natural…
    Saludos

  18. Muy bueno el desarrollo del tema, sobre todo la parte en le que hacer referencia a los caracteres primitivos de las angiospermas, justo andaba necesitando eso para un trabajo de la faculta; me ha sido de mucha ayuda! Gracias!

  19. Felicidades a ambos, he leido sendos post y estan regios, gracias a copépodo y a migui por ilustrarnos de forma magna, salu2 y éxitos

  20. You ought to be a part of a contest for one of the
    finest blogs on the net. I am going to recommend this web site!

  21. Very good post. I am experiencing a few of these issues as well.
    .

  1. Pingback: La búsqueda interminable de la flor más primitiva - apezz.com

  2. Pingback: Un día a finales del Jurásico se abrió la primera flor « MiGUi

Deja un comentario

Introduce tus datos o haz clic en un icono para iniciar sesión:

Logo de WordPress.com

Estás comentando usando tu cuenta de WordPress.com. Cerrar sesión / Cambiar )

Imagen de Twitter

Estás comentando usando tu cuenta de Twitter. Cerrar sesión / Cambiar )

Foto de Facebook

Estás comentando usando tu cuenta de Facebook. Cerrar sesión / Cambiar )

Google+ photo

Estás comentando usando tu cuenta de Google+. Cerrar sesión / Cambiar )

Conectando a %s

Seguir

Recibe cada nueva publicación en tu buzón de correo electrónico.

Únete a otros 2.012 seguidores

A %d blogueros les gusta esto: