Un misterio abominable

abominable_mystery

I have just read Ball’s essay. It is pretty bold. The rapid development, as far as we can judge, of all the higher plants within recent geological times is an abominable mystery.

Acabo de leer el trabajo de Ball. Es muy audaz. La aparición rápida, hasta donde podemos evaluar, de todas las plantas superiores en tiempos geológicos recientes es un misterio abominable.

Carta de Darwin a Joseph Dalton Hooker. 22 de julio de 1879

Los que estéis familiarizados con la historia de la biología sabréis que Darwin se refirió en repetidas ocasiones como un “misterio abominable” a la brusca radiación adaptativa de las angiospermas (es decir, las plantas con flores y frutos verdaderos) en el Cretácico. Desde su punto de vista, desde luego, el acontecimiento sólo podía ser calificado de misterioso. El registro fósil del Cretácico inferior mostraba unas floras con dominancia de gimnospermas (plantas con flores pero sin frutos, como las coníferas o el ginkgo, así como muchísimos linajes ya extintos) o plantas vasculares criptógamas (helechos y licófitos) pero una ausencia total de angiospermas. Sin embargo, en los estratos inmediatamente posteriores, del Cretácico superior, las angiospermas aparecían ya mostrando una notable diversidad de formas. De acuerdo con su teoría de la evolución, “natura non facit saltum” (la naturaleza no hace ningún salto), y cada una de las estapas de la evolución debería estar conectada con la anterior y la siguiente de forma continua, gradual. El salto “brusco” de un mundo sin angiospermas a otro donde éstas son dominantes, sin pasos intermedios ni pistas sobre el origen de las flores y los frutos típicos de estas plantas era uno de los temas que le quitaba el sueño al naturalista inglés.

En el bicentésimo aniversario de Darwin el American Journal of Botany, una de las revistas científicas dedicadas a la botánica más relevantes en el presente, ha dedicado todo un número especial a repasar qué sabemos hoy sobre ese “misterio abominable”. Es una buena ocasión para tratar de ponernos al día.

AJB_Darwin_issue

Comencemos por el principio. La carta de marras, remitida a Hooker (amigo de Darwin y director del jardín botánico de Kew, uno de los más importantes del mundo, trata el tema del origen de las angiospermas como un dilema que ya se había planteado Darwin con anterioridad. En El origen de las especies, el autor se enfrenta siempre a estos dilemas excusándose en la imperfección y fragmentación del registro fósil, y así ocurrió con las angiospermas. A sabiendas de que la ausencia de fromas de transición entre gimnospermas y angiospermas era un argumento a favor del creacionismo, Darwin postulaba que las angiospermas aparecieron por evolución en alguna isla o rincón recóndito de la Tierra de forma gradual y por selección natural, dispersándose y diversificándose por toda la biosfera largo tiempo después, de forma que el salto en el registro fósil era, en realidad, una ilusión debida a las carencias del mismo, y no a un fallo de su teoría.

John_Ball_(naturalist)En este sentido, Darwin encontró “audaz” la hipótesis de John Ball (izquierda), naturalista irlandés. El trabajo aludido en la carta a Hooker es “On the origin of the flora of the European Alps“, en el que Ball propone que las angiospermas surgieron en ambientes alpinos, donde la ausencia de entornos sedimentarios hace de la fosilización un fenómeno muy raro, lo que explicaría la ausencia de fósiles de angiospermas primitivas hasta que éstas “bajaran de las montañas”, ya totalmente diversificadas. Esta hipótesis gustó mucho a Darwin por concordar con su sospecha de que el salto del registro fósil era ilusorio.

Gaston_de_SaportaOtra pista muy significativa sobre la cuestión la aportó el paleobotánico francés Louis Charles Joseph Gaston de Saporta (derecha), con el que Darwin también mantenía correspondencia. En una carta fechada en 1876 Darwin le revela que se siente intrigado por el origen misterioso de las angiospermas y que él piensa que debió ocurrir en alguna región aislada, no descubierta aún por aquel tiempo. Saporta, igualmente intrigado, terminó por asociar este “misterio” a otro no menos inquietante: el de la ausencia de insectos “chupadores” antes del Cretácico. Demostrando una gran agudeza, Saporta escribe a Darwin:

Uno puede imaginar muy bien que las angiospermas, cuyas combinaciones florales y cruzamientos de individuos a individuos y de flor a flor dependen del papel de los insectos, sólo podrían aparecer y diversificarse bajo el ímpetu de estos, y ellos por su parte, podrían volverse numerosos y activos como polinizadores y aferrarse a una determinada vida, por lo que la aparición de estas plantas favoreció su existencia; insectos y angiospermas por lo tanto, han sido simultáneamente causa y efecto mutuos a través de su conexión, no pudiendo las plantas diversificarse sin los insectos, y ellos no pudiendo generar formas que viven del polen y el néctar cuando el reino vegetal permanecía pobre y formado casi exclusivamente por plantas anemófilas.

Esta es una de las primeras descripciones del concepto de coevolución, y la idea entusiasmó a Darwin muchísimo, no sólo por el impulso que esa interacción tendría sobre ambos linajes, sino por el efecto “vector” de los insectos al promover el cruzamiento de individuos distantes entre sí.

A pesar de todo, Darwin se quedó con las ganas de saber algo más sobre este misterio abominable. Como es lógico, los años no han pasado en balde y hoy tenemos alguna respuesta más sobre el misterio del origen de las angiospermas.

Punctuatedequilibrium

Para empezar, el fenómeno no resulta tan raro. En la raíz de muchos linajes de organismos nos encontramos con una brusca explosión de formas de vida que se denominan radiaciones adaptativas. Más que una explicación del fenómeno evolutivo es una descripción del efecto que proyecta sobre el registro fósil. Algunas radiaciones adaptativas notables son las ya mencionadas de los insectos y las angiospermas, aunque sin duda la más sobresaliente de todas es la llamada “Explosión cámbrica“, de la que ya hemos hablado en alguna ocasión. Por supuesto hay radiaciones adaptativas a escalas mucho más modestas, que de hecho son las habituales, pero la cuestión es que este patrón irregular parece ser la regla, el patrón de aparición de nuevos taxones, como se describe en la llamada “teoría del equilibrio puntuado“.

Esta descripción de la evolución chirría en mayor o menor medida con el darwinismo original, que exige un gradualismo continuo y sin saltos entre unas formas y otras (como se refleja en el gráfico anterior).

Existe en la actualidad un debate muy intenso sobre hasta qué punto este efecto de “saltos” se deben a una cuestión de escala temporal y no a otra cosa. Muchos procesos de evolución aparentemente rápida transcurrieron en realidad a lo largo de decenas de millones de años, lo que matiza bastante ese concepto de “salto” evolutivo. Por otra parte existen caracteres cuantitativos que no permiten la existencia de formas de transición, así como otros factores construccionales que restringen la posibilidad de un “continuo” morfológico entre unos linajes u otros. Sin embargo no quisiera entretenerme en este tema demasiado. Baste con tener en cuenta que al describir la aparición “súbita” de las angiospermas nos referimos en realidad a un lapso de tiempo de varios millones de años y que no es, ni mucho menos, el único caso de una radiación adaptativa.

Ahora bien, la radiación adaptativa de angiospermas y de insectos potencialmente polinizadores es notablemente excepcional, ya que se trata, respectivamente, de los linajes de plantas y animales que mayor éxito han tenido en la historia de la biosfera con abismal diferencia.

angiospermas-insectos

Gráfico comparativo de la diversidad relativa de número de especies vivas y conocidas entre los animales y las plantas verdes. Se conocen aproximadamente 1.300.000 especies de animales y unas 300.000 especies de plantas terrestres.

Si bien los insectos se originaron mucho antes del Cretácico (concretamente en el Devónico), fue durante este periodo cuando tuvo lugar la radiación evolutiva que les ha llevado a donde está, y que se corresponde con la expansión definitiva de los órdenes más derivados, que son precisamente los más diversos y que muestran una mayor relación con la polinización de las plantas con flores: coleópteros, dípteros, lepidópteros e himenópteros.

En resumen, las angiospermas y los insectos se repartieron la biosfera en el Cretácico y nos dejaron las migajas a los demás.

Existen además otras explicaciones acumulativas de la radiación de las angiospermas, por ejemplo relacionadas con una plasticidad genética especialmente rica y superior a la de los linajes anteriores de plantas. Sin embargo, al final llegamos a la cuestión fundamental del “misterio abominable”: ¿hubo realmente un “salto” en el origen y diversificación de las angiospermas? ¿existe esa discontinuidad insalvable para Darwin?

Con el paso del tiempo, los abismos de este tipo de registros suelen irse rellenando. Ya sabemos que la evolución es un tanto chapucera, y que realmente hace apaños muy sofisticados con el material disponible, pero que rara vez inventa nada desde cero. Los caracteres que definen a las angiospermas, las estructuras de sus flores y lo que serían más tarde los frutos, ya debían encontrarse en sus predecesores. Efectivamente, en las últimos décadas años se han encontrado fósiles transicionales, o experimentos previos a la flor y fruto de las angiospermas, que hubiesen provocado a Darwin el mayor de los orgasmos:

Williamsoniella

Reconstrucción de Williamsoniella (A); era una gimnosperma del orden Bennettitales, y por lo tanto no una angiosperma. sin embargo producía estructuras reproductoras hermafroditas dispuestas de forma muy parecida a la flor de las angiospermas, con un cuerpo central donde estaban insertos los óvulos (sin ser un verdadero carpelo) rodeado de estambres y de antófilos (“pétalos”). Vivió durante el Jurásico medio, mucho antes del origen de las angiospermas. Esto demuestra que ya existían todos los elementos para originar las angiospermas en el Jurásico, y que la evolución ya “ensayaba” combinaciones de órganos florales. Esta estructura recuerda a la flor masculina de Welwitschia (B), que presenta un “óvulo central abortado” en el centro.  (Friss et al. 2006)

.

Archaefructus Reconstrucción de Archeofructus, uno de los fósiles inequívocos de angiosperma más antiguos (Cretácico inferior, China). En ramas laxas terminales presentaba agrupaciones de estambres y de verdaderos carpelos. Su nombre significa “fruto primitivo”. (Friis et al. 2006)

El trabajo de Friis, así como las demás publicaciones del número especial del AJB están llenas de pistas acerca de cómo tuvo lugar este proceso y quién lo protagonizó. Eso no quiere decir que se sepa con detalle cómo tuvo lugar el origen de las angiospermas, de hecho muchos de los aspectos sobre el “misterio” siguen siendo objeto de debate, como cuál fue el grupo concreto que las origió y cómo fueron exactamente las primeras plantas con fruto. Lo que sí parece que estamos capacitados para responder es que la evolución de las angiospermas tuvo lugar como ocurre con cualquier otro linaje: de forma relativamente rápida, pero con fósiles de transición, muchos de los cuales ya se están descubriendo. De alguna forma se ha cumplido esa sospecha de Darwin de que el vacío del registro fósil era, como en otros casos, ilusorio.

Cabe destacar además, que en realidad no hubo una única radiación de las angiospermas, sino dos muy próximas: en un primer proceso (Cretácico inferior) se originaron las angiospermas basales y las monocotiledóneas, y estuvo fuertemente dominada por la protección de los órganos reproductores, estambres y carpelos. Un segundo impulso, más ligado a la coevolución con los insectos y que tuvo lugar a partir del Cretácico superior, se vio favorecido por la aparición de los órganos de atracción (nectarios, pétalos) y fue el responsable de la aparición de las eudicotiledóneas (que constituyen más del 70% de la diversidad del grupo). Como vemos, aunque poco a poco, se va arrojando luz sobre el misterio.

origen-angiospermas

Bonito gráfico que resume las dos grandes oleadas de la radiación de las angiospermas y a qué órganos estuvo asociada. Friis et al. 2006

Concluyendo: el “misterio abominable” de Darwin no se refería únicamente a las angiospermas, sino a todo proceso evolutivo que en apariencia resultara discontinuo, sin formas intermedias, y que por lo tanto diera un punto de apoyo a los creacionistas. Si bien la evolución no siempre actúa mediante cambios graduales a tasa constante, sí que parece que, conforme se profundiza en el estudio del registro fósil, se encuentran los ansiados fósiles transicionales… y las angiospermas no son una excepción.

Referencias:

Sobre el significado del “misterio abominable” de Darwin recomiendo:

W. E. Friedman, “The meaning of Darwin’s’ abominable mystery’,” American Journal of Botany 96, no. 1 (2009): 5.

así como el resto de los trabajos del número conmemorativo del American Journal of Botany (para los que quieran ponerse realmente al día). Las reconstrucciones de fósiles las he sacado de

E. M. Friis, K. R. Pedersen, y P. R. Crane, “Cretaceous angiosperm flowers: Innovation and evolution in plant reproduction,” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 232, no. 2-4 (2006): 251-293. 

donde hay cantidades ingentes de información y muchos otros fósiles chulísimos de angiospermas primitivas.

20 thoughts on “Un misterio abominable

  1. Jezabel 10 junio 2009 / 20:26

    Como solíamos decir en clase… Welwitschia a merry xmas!

  2. eulez 10 junio 2009 / 21:31

    Eeeehhh… no me he enterado de nada… si hasta das referencias en plan revista científica… ¿y la tesis para cuando? ;)

  3. Maquhatulieltl 10 junio 2009 / 22:46

    Me ha resultado bastante interesante, ya que una de mis grandes lagunas ha sido desde siempre la evolución de las plantas, junto con ese inmenso hueco vacío llamado Devónico.

  4. James 11 junio 2009 / 0:50

    Las plantas y su evolución siempre parecen que so n menos interesantes para el público general. pero si hasta yo me he leído el artículo entero! al menos en esta entrada no has puesto ninguna foto de algún viaje para ponernos los dientes largos.

    Una preguntita relacionada con el tema: ¿hay alguna estimación de cuantas especies o individuos sobre el total representan los fósiles encontrados hasta le fecha? quiero decir, que si al encontrar un esqueleto de Iguanodon se puede decir había X Iguanodones, o si sólo se fosiliza uno de cada Y indivious, por lo que habrá especies extinctas de las que nunca se sabrá nada.

    Saluditos y gracias de antemano ;)

  5. Biónica 11 junio 2009 / 21:15

    Me gusta lo que leo :). Siempre me llamó la atención la diversidad que había entre las angiospermas, pero en Botánica y Embriófitos… doy gracias de no haber estudiado casi nada de las gimnospermas (poca cosa), no sé por qué, me resultaba más indigestible.

    Un saludo Cope, me apunto a este barco ;)

  6. Mario 11 junio 2009 / 23:37

    cada vez que te leo me sorprendes
    muy currao tio

  7. Copépodo 12 junio 2009 / 8:33

    Gracias por los comentarios.

    Eulez: bueno, a lo mejor esta entrada era un poco esotérica (en el sentido etimológico de la palabra: para los que pertenecen a un círculo determinado), pero a veces no me puedo resistir. De todas formas, ¡qué vergüenza! ¡Mentarle a un doctorando su tesis! ¡A lo que hemos llegado! ¿Qué será lo próximo? :-P

    James: pues no tengo ni idea de qué tipo de estudios se han hecho de estimaciones cuantitativas. Lo que dices parece un poco difícil de hacer, si se pasa algún paleontólogo por aquí quizá te sepa responder.

  8. eulez 12 junio 2009 / 11:18

    Jajajaja, la respuesta habitual ante la pregunta:

    – ¿Que tal la tesis?

    Suele ser:

    – Pero yyooo que te he hechooo para que me digas ESO???!!! Joputaaaaa

    Gracias por contestar de forma más educada, pero recordando la inconveniencia de la pregunta. Mis más sinceras disculpas.

  9. James 13 junio 2009 / 12:00

    Jaja, también mis más sinceras disculpas por haber preguntado aquello. Pero bueno, nunca está de más preguntar por el más difícil todavía, amén de que los biólogos que conozco 1-aún no han acabado la carrera 2-no tienen un blog en el que salgan Lucho ni Tyler-Pepe. Es más me asustaría que así fuera.

    Sigue así con tu blog!

  10. jose 14 junio 2009 / 15:54

    Es un poco fuera de tema pero vaya letrita de Darwin… compadezco a los historiadores que tuvieran que descifrar sus cartas y diarios…

  11. Copépodo 15 junio 2009 / 9:00

    Jose, estaba esperando que alguien lo mencionara. Tienes toda la razón.

  12. Maquhatulieltl 15 junio 2009 / 12:05

    Tampoco es tan mala, seguro que era capaz de entender sus propios apuntes, no como yo con la mía xDDD

  13. jose 16 junio 2009 / 3:07

    #14 yo no sería capaz de leer tu nick y está mecanografiado…

    En realidad un tío que sabe de fósiles también conoce la imperfección de las colecciones de fósiles, así que para él es de esperar que haya huecos y que con el tiempo algunos de esos huecos se vayan rellenando mientras que otros sean más recalcitrantes. Puede sonar un poco excusa ad hoc para alguien no paleontólogo pero así es. Y Darwin sabía de fósiles. Seguramente lo que le mosqueara no fuera el miedo a que los creacionistas usaran la carencia de fósiles para atacar la evolución (el tío infirió el origen africano de la humanidad sin ningún fósil y además, frente a un argumento tan endeble él tenía diez millones de argumentos expuestos en sus libros, y no vamos a tirar a la basura teorías enormes que explican miles de cosas por una única observación); sino el propio misterio, el no saber de dónde venía esa explosión de formas. La curiosidad de la mentalidad científica y todo eso. Y el pobre se murió sin saberlo. Qué vía más perra.

    Mañana tengo el último examen.

  14. jose 16 junio 2009 / 3:07

    no funciona la etiqueta small!

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