El hocico de los lémures y otras historias de marineros

Hoy toca hablar de la naturaleza de Madagascar, y vaticino que no será la última vez durante los próximos meses. Este post es largo, pero creo que interesante y comprensible.

Hablar de la fauna de Madagascar, irremediablemente nos lleva a hablar de lémures. Como sois gente de mundo y estáis bien enterados de todo, sabéis de sobra que los lémures no sólo eran los «fantasmas» de los romanos, sino que además son un grupo de primates endémicos de Madagascar y el emblema más significativo de la fauna de esta isla. Todos ellos son únicos. Todos ellos son endémicos de este privilegiado rincón del mundo. Es más, tanto la flora como la fauna de la isla tiene unos niveles de endemicidad que causa auténticos mareos: en 80% de sus especies son exclusivas de este lugar, situándola con todo el derecho como uno de los puntos calientes de biodiversidad. Ahora bien, este fenómeno es conocido en otras grandes islas/continentes del mundo, como Australia, Nueva Guinea, las Galápagos, Canarias,… ¿Qué tiene de especial Madagascar? Pues bien, resulta que Madagascar es la isla más antigua del mundo, y esto la convierte en el laboratorio ideal para entender mejor cómo funciona la evolución.

¿Qué tienen de especial los lémures?

Madagascar formaba parte del supercontinente Gondwana, que englobaba básicamente todo el mundo actual excepto lo que luego se convertiría en Eurasia (salvo India) y Norteamérica. Su fragmentación comenzó hace 167 millones de años, pero lógicamente, unas partes quedaron aisladas antes que otras. Madagascar (originalmente unida a la India) se aisló completamente en el Cretácico inferior, hace unos 120 millones de años; mientras que la India acabó colisionando con el sur de Asia (homogeneizando la flora y fauna que albergaba), Madagascar ha continuado «derivando» por su cuenta hasta nuestros días. Si tenemos en cuenta, por ejemplo, que Australia (con todos sus marsupiales y eucaliptos) no se aisló del resto del mundo hasta hace «sólo» 80 millones de años se entenderá mejor por qué el caso de Madagascar es realmente único en el mundo.

Mapilla del mundo en el Cretácico, se ve cómo Madagascar y la India formaban una gran isla

Los lémures, inconfundibles en cuanto se les ve, son unos simpáticos primates que forman parte de los llamados «prosimios«. Esto no quiere decir que sean más tontos que los «simios de verdad», simplemente es como se denomina al grupo basal de primates, que tenían otras preocupaciones distintas a los que evolucionaron después  al margen de su inteligencia y que con el tiempo fueron sustituidos por la versión más moderna del concepto de primate. Aunque fueron multitud en su día, los únicos representantes de los prosimios vivos en la actualidad son los lémures y sus primos asiáticos y africanos (loríes y gálagos). A estos primates se les llama también estrepsirrinos, porque tienen hocico «húmedo» (una característica que refleja su cercanía con otros mamíferos no primates), mientras que a los primates más derivados se les (nos) conoce como haplorrinos, y tienen (tenemos) nariz «seca».

Mamíferos con «hocico húmedo», incluyendo perros (carnívoros), ratas (roedores) y primates estrepsirrinos (un lémur de cola anillada malgache y un lorí del sudeste asiático)

Estos, por el contrario, son primates haplorrinos, y tienen «nariz seca»

Una traducción a efectos fisiológicos: el mundo de los estrepsirrinos es sobre todo, olfativo (como para la mayoría de los mamíferos), mientras que para los haplorrinos la vista pasó a jugar un papel preponderante. Esta interpretación se ve fundamentada en qué regiones del cerebro están más desarrolladas en unos y otros primates.

Parece que tiene sentido que en una isla tan antigua permanezcan los prosimios, que se han ido extinguiendo en el resto del mundo, ¿no? Sería fácil entender que en un pasado remoto, los ancestros de los lémures poblaran toda Gondwana, de forma que unos pocos de ellos se quedaran en «Indiagascar» tras la fractura de las placas tectónicas y, como si fuese una fortaleza, Madagascar los ha mantenido a salvo de lo que ha pasado «fuera». Pues bien, la sorpresa llega cuando nos enteramos de que los primeros restos de primates datan de hace 65 millones de años, es decir, que para cuando los primeros prosimios estrepsirrinos vieron la luz, Madagascar llevaba como 100 millones de años vagando por el mar.

Este es el verdadero enigma biogeográfico malgache: en su gran mayoría, los grupos de vertebrados que están diversificados en la isla aún no existían cuando Madagascar se desgajó de África, por lo tanto, la hipótesis del párrafo anterior debe ser rechazada, dejándonos como alternativa que los ancestros de los lémures llegaron a Madagascar cuando ésta ya era una isla. Nos podemos imaginar dos escenarios distintos:

Escenario 1: llegaron por tierra firme

La hipótesis más fácilmente asumible sería la que dice que, aunque Madagascar ya era una isla, podrían haberse formado conexiones terrestres, bien a modo de pasillo o de islitas, que permitiesen el cruce del canal de Mozambique. Aunque es difícil establecer si estas conexiones existieron o no, sí que existen «pasos candidatos» donde el nivel del mar es bajo y que podrían ser residuos de islas que estarían emergidas en el Eoceno o Mioceno (40-24 millones de años).

Esquemilla de las profundidades en el canal de Mozambique, nótense las montañas «Davie Ridge» y el flujo de corrientes en el canal (Ali & Huber 2010).

Esta hipótesis, sin embargo, tiene serios problemas. La fauna de Madagascar es interesante, no sólo por lo que hay, sino por lo que no hay. Por ejemplo, si consideramos los reptiles, vemos que grupos muy frecuentes en África y Asia (Agámidos, varánidos, pitónidos…) están ausentes en Madagascar, mientras que otros, que son típicos de Sudamérica ocupan esos mismos nichos ecológicos (iguánidos y boidos); finalmente, gekos y camaleones (presentes en África), están especialmente diversificados en Madagascar.

El espectacular camaleón de Parson (Calumma parsonii)

Lo mismo pasa con los mamíferos: en Madagascar no hay antílopes, no hay elefantes, no hay felinos ni hienas, no hay facóceros ni rinocerontes, y por supuesto, no hay primates haplorrinos. Estas ausencias son tan intrigantes como las presencias, que son muy concretas. En Madagascar viven en la actualidad únicamente 8 tipos de mamíferos autóctonos,

Primates: lémures en sentido amplio (incluyendo indris, sifakas, aye-aye, etc), con unas 100 especies son los mamíferos más diversificados de la isla.
Afrosorícidos: o tenrecs, unas 30 especies de animales que recuerdan a musarañas.
Roedores: unas 30 especies, incluyendo la rata canguro gigante.
Soricomorfos: musarañas verdaderas, representadas en la isla por una únca especie (Suncus madagascariensis).
Carnívoros: una decena de especies, incluyendo al célebre «fosa«.
Quirópteros: murciélagos, unas 35 especies.
Sirénidos: representados por el dugongo.
Cetáceos: A estos todos los conocemos.

Adivina adivinanza, ¿qué tienen en común los grupos subrayados? Todos ellos son terrestres y sus representantes en Madagascar son siempre endémicos, mientras que en los restantes (voladores y nadadores), eso no es así. Si Madagascar hubiese estado, aunque fuese temporalmente conectado a África, no sólo habría que esperar que los elefantes y los leones hubiesen dejado un legado en la isla, sino que ese grado de endemicidad no sería esperable.

Mamíferos endémicos de Madagascar: un sifaka representando a los lémures, un fosa como miembro de los carnívoros y un tenrec

La reconstrucción filogenética de los distintos grupos de mamíferos terrestres malgaches da una respuesta inequívoca: todos estos grupos de animales comparten uno, y sólo un ancestro común.

Filogenias de los primates (A), carnívoros (B) e insectívoros (D) malgaches (en un recuadro rojo). Se ve que todos ellos comparten un único ancestro común (punto tojo) que los separa de sus parientes africanos (Poux et al. 2005)

Todos estos datos conducen a pensar que la colonización de Madagascar por estos animales a) fue difícil (si no, habría muchos más mamíferos representados) y b) tuvo lugar una única vez para cada grupo (si no, no habría un único ancestro común de los grupos endémicos). Esto nos lleva a un escenario totalmente distinto:

Escenario 2: los navegantes

Por inverosímil que pueda parecernos, la hipótesis alternativa es que los lémures y demás mamíferos malgaches llegaron a Madagascar atravesando, de alguna u otra forma, el infranqueable canal de Mozambique, de más de 750 km de ancho y recorrido por fuertes corrientes marinas. Si esto fuese así, las filogenias de estos grupos reconstruirían, en cada caso, una historia parecida a la del siguiente diagrama:

A. Llegada de mamíferos navegantes a Madagascar: posiblemente hoy no viva el ancestro común con los mamíferos africanos (rojo), pero sí permanecerá un pariente cercano del mismo (rosa). El punto rosa representa la separación entre los mamíferos malgaches y su pariente vivo más cercano. Una vez en Madagascar, la nueva estirpe se diversificó. El punto verde representa el ancestro común de todos ellos.

B. Si reconstruimos la filogenia (árbol evolutivo) de este linaje y conseguimos estimar los eventos de especiación obtendremos un intervalo (línea azul) en el que pudo tener lugar en el tiempo el «viaje» a través del canal.

¿Qué ocurre, pues, si arrejuntamos toda la información filogenética disponible? Eso fue lo que hicieron Poux y colaboradores en 2005 [1].

Representación de la filogenia de los mamíferos con especial énfasis en los malgaches. Para cada grupo de mamíferos endémicos se resaltan los puntos rosa y verde, que delimitan la ventana (línea azul) donde pudo tener lugar la dispersión a través del canal de Mozambique. El intervalo morado indica cuándo fue posible que hubiese conexión terrestre. Se aprecia que casi todos los grupos de mamíferos llegaron a Madagascar fuera de ese periodo y cada uno por su cuenta, sin sincronizarse, con lo que se refuerza el escenario de los navegantes.

Aunque el peso de las evidencias es cada vez mayor, la hipótesis de los navegantes cuenta con un potente argumento contrario: el canal de Mozambique es recorrido de norte a sur por una corriente muy fuerte. Estudios realizados por Stankiewicz y colaboradores (2006) [2] mostraron que ese trayecto es imposible según las corrientes actuales para un objeto flotante «a la deriva».

Recorrido de las corrientes del canal de Mozambique (flechas negras). Las líneas coloreadas representan simulaciones de los trayectos que podrían seguir balsas de vegetación con «polizones» a la deriva al salir desde la desembocadura de distintos ríos africanos y malgaches. Ninguna de ellas cruza el canal de Oeste a Este. (Stankiewicz et al. 2006)

Todo un enigma de no fácil solución hasta recientemente…

Hace unos meses Ali y Huber (2010) [3] publicaban en Nature una reconstrucción de las corrientes en el canal durante el comienzo de la era cenozoica, cuando tuvieron lugar las odiseas marítimas.

Corrientes marinas en el eoceno. Durante el invierno (b), un brazo de la corriente de Mozambique hubiese permitido que balsas a la deriva cruzasen a Madagascar (Mad, en gris), algo que no ocurre en la posición actual (línea roja). En circunstancias óptimas (c) esa corriente hubiese sido especialmente fuerte.

El resultado es que, teniendo en cuenta la posición de la isla en aquel momento y otras variables que cambian con el tiempo, sí que hubo momentos en los que balsas de vegetación a la deriva, arrancadas tras tormentas o inundaciones, podrían haber llegado a Madagascar albergando unos pocos ejemplares de pequeños mamíferos.

Imaginarnos un montón de palmeras flotando en el mar y con ellas al menos una pareja de diminutos proto-tenrecs o proto-lemures con su hocico estrepsirrino es realmente emocionante y a la vez insólito. Imaginémonos la llegada de estas balsas a la costa, el desconcierto inicial de esa única pareja (o parejas) y el prometedor futuro de diversificación que les espera. En una isla virgen como Madagascar, aislada desde hacía más de cien millones de años, un reducido grupo de mamíferos pudo «estallar» evolutivamente, copando nichos hasta entonces vacíos y convirtiendo a esta isla en un escenario alternativo donde la evolución siguió un rumbo radicalmente distinto al del resto del mundo.

Si los que hubiesen llegado flotando hubiesen sido leones, jirafas y cebras, hoy todo sería muy distinto

Puede parecer inverosímil, pero todo indica que así ocurrió, y a fin de cuentas, virtualmente hubiese sido suficiente con una única colonización exitosa por cada grupo presente, y como hemos visto, están distanciadas por varios millones de años. Quizá no sea mucho pedir…

REFERENCIAS

[1] Poux, C., Madsen, O., Marquard, E., Vieites, D., de Jong, W., & Vences, M. (2005). Asynchronous Colonization of Madagascar by the Four Endemic Clades of Primates, Tenrecs, Carnivores, and Rodents as Inferred from Nuclear Genes Systematic Biology, 54 (5), 719-730 DOI: 10.1080/10635150500234534

[2] Stankiewicz, J., Thiart, C., Masters, J., & Wit, M. (2006). Did lemurs have sweepstake tickets? An exploration of Simpson’s model for the colonization of Madagascar by mammals Journal of Biogeography, 33 (2), 221-235 DOI: 10.1111/j.1365-2699.2005.01381.x

[3] Ali, J., & Huber, M. (2010). Mammalian biodiversity on Madagascar controlled by ocean currents Nature, 463 (7281), 653-656 DOI: 10.1038/nature08706

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