2011, el año de los gusanos xenúsidos (En busca del origen de los artrópodos)

La prensa nos sorprendía ayer con noticias sobre un gusano fósil encontrado en Murero (Aragón) que parece tener mucha relevancia para el esclarecimiento del origen de los artrópodos. Lo cierto es que este año está resultando muy fructífero para el estudio del origen de los animales articulados por excelencia, y este gusano maño es sólo la última de las crecientes piezas del puzle que parece que va cobrando forma. ¿Cuál es la relevancia concreta del gusano aragonés? ¿Por qué es importante conocer el origen de los artrópodos?

¡Ah! Los artrópodos. ¡Ah! Los puñeteros artrópodos. Los artrópodos son siempre los empollones de la clase, los que más destacan, a los que hay que tener siempre en cuenta por su relevancia y su diversidad. La gran mayoría de los animales que existen son artrópodos, como los zoólogos nos recuerdan constantemente. El origen de los artrópodos ha ocupado, como era de esperar, los sueños y cefaleas de muchos investigadores durante décadas. ¿Cómo y por qué surgen los artrópodos? ¿Cuál es el grupo a partir del cual evolucionaron? Y ese tipo de cosas.

Hace ya bastantes años, la gente parecía tener las cosas bastante claras: los artrópodos descendían de los anélidos, concretamente de los poliquetos (o algo parecido). A fin de cuentas estos gusanos marinos son ya como un artrópodo a medio hacer: ahí todo segmentadito, le faltan solamente unas patitas y una cutícula y andando.

Más claro agua, hoygan… ¿o no?

Sin embargo, desde la década de los 90 del siglo pasado sabemos que no, que muy posiblemente los parientes cercanos de los artrópodos sean gusanos, pero no gusanos bonitos y segmentados, sino toda una caterva de gusanejos inmundos, como los nemátodos, muchos parásitos, sin segmentar ni nada, que pululan por ahí sin que hayan recabado nunca una atención equivalente a la de ser parientes cercanos del muy noble y aristocrático filo de los artrópodos.

En su momento esto fue «poner a los elfos y a los orcos juntos«

La clave, como muchos sabréis, es que este grupo de animales mudan su exoesqueleto (cutícula), y este proceso tuvo un origen común en todo el linaje y muy probablemente haya contribuido a su gran éxito evolutivo. Esta gran estirpe de animales se conocen como ecdisozoos, haciendo referencia a la muda (ecdisis) de su cutícula.

Ecdisozoos variados (fuente)

Este descubrimiento trajo consigo nuevas incógnitas, porque de la noche a la mañana el origen de los artrópodos dejó de estar claro. Si los nobles poliquetos quedaban descartados, ¿A quién achacar ser el padre de la criatura? ¿Podrían los nemátodos y otros gusanejos infames haber originado a los estupendísimos artrópodos? Y la eterna pregunta que tanto les gusta a los creacionistas: ¿dónde están las formas transicionales?

Desde el punto de vista paleontológico, el origen de los artrópodos, como el de tantos otros linajes animales, se remontaba a la llamada explosión cámbrica. Este nombre se puso haciendo referencia a que, en un abrir y cerrar de ojos (paleontológicamente hablando), aparecieron como salidos de la nada muchos grupos animales, hace más de 500 millones de años. Por suerte, en las últimas décadas muchísimos nuevos fósiles empiezan a dejar cada vez más claro qué se cocía en los océanos del Cámbrico.

En lo que respecta al origen de los artrópodos, la hipótesis que se va consolidando es la que coloca en el candelero a los xenúsidos. Así se llama a un grupo de gusanos, aún no muy bien comprendidos, que eran muy abundantes y diversificados ya en el Cámbrico y que presentan varias características que les hacen ser excelentes candidatos a «padre de los artrópodos»: cuerpo vermiforme segmentado, apéndices laterales cónicos, con unos ganchos terminales,  y muda de la cutícula (se han encontrado fósiles de exuvias). Además, la mayoría tienen un sistema digestivo recto y una probóscide (trompa) extensible.

Uno de los primeros xenúsidos cámbricos descubiertos fue Aysheaia (abajo), encontrado en el famoso yacimiento de Burgess Shale, que al principio era interpretado directamente como un onicóforo (gusanos terrestres tropicales que la verdad es que se parecen mucho) que comía esponjas por aquel entonces. Este bichejo era una buena pista, ya que los onicóforos, se sabe desde hace tiempo, pueden ser un grupo hermano de los artrópodos.

Aysheaia (fuente)

Sin embargo, una mirada más atenta a otros fósiles contemporáneos y a los de yacimientos en China, Groenlandia y otros, revelaron que en realidad había un amplio muestrario de gusanos con un plan corporal parecido y que pasaron a llamarse informalmente «xenúsidos» haciendo referencia a Xenusion, un miembro de este grupo que vivió mucho antes de la explosión cámbrica, en las faunas de Ediacara. A su vez, cada vez hay más consenso sobre que estos xenúsidos forman parte de un grupo mayor, el de los lobópodos, cuya conexión con los artrópodos parece también bastante clara.

Pequeño muestrario de reconstrucciones de gusanos xenúsidos: Hallucigenia (fuente), Microdyction (fuente), Paucipodia (fuente) y Onychodyction (fuente)

Como dice el título de la entrada, este año ha resultado ser excelente para el hallazgo de nuevos gusanos xenúsidos, demostrando que estaban tremendamente diversificados en el cámbrico y explicando un poco mejor cómo pudo ser el proceso de artropodización:

En febrero se publicaba en la revista Nature [1] el descubrimiento de Diania cactiformis, en el yacimiento chino de Chengjiang, un xenúsido espectacular con larguísimos apéndices aparentemente bien articulados y toda la cutícula cubierta de escleritos protectores. A este bellísimo animal se le bautizó popularmente como «gusano cactus».

Diania cactiformis. Fósil y recosntrucción [1]

El pasado verano se publicó la segunda especie de la que quería hablaros: Siberion lenaicus, hallado en el yacimiento de Sinsk, en Siberia [2]. De nuevo se trata de un magnífico animal, claramente un xenúsido, pero que tiene como principal elemento llamativo unos apéndices anteriores diferenciados que quizá le permitiesen agarrar a presas potenciales. Esto es tremendamente relevante, ya que relacionaría a los xenúsidos con otros lobópodos: los anomalocarídidos (Dinocáridos), que son justamente con los que se relaciona en la actualidad a los artrópodos más primitivos (y grupo al que pertenece además nuestro querido Anomalocaris).

Siberion lenaicus. Dibujo del fósil y reconstrucción [2]. Nótese el apéndice anterior y su similitud con el de los anomalocarídidos [2]

Por último, tenemos al gusano aragonés que se acaba de presentar en sociedad: Mureropodia apae [3]. El nombre genérico hace referencia a Murero, la localidad donde se encuentra el yacimiento (que data de finales del Cámbrico inferior), y el específico a la APA (Asociación Paleontológica Aragonesa). Gracias a las condiciones excepcionales  del yacimiento (se trata de un Lagerstätte), se han podido conservar animales de cuerpo blando como es el caso de este gusano, hasta el punto incluso de poder averiguar aspectos de su musculatura. Al parecer, Mureropodia tenía muchos caracteres que le hacen único entre los xenúsidos conocidos: un cuerpo abultado hacia el extremo posterior, unos apéndices pequeños y una probóscide bien desarrollada que hace pensar a los autores que quizá tuviese una vida subterránea.

Fósil [3] y reconstrucción (fuente) de Mureropodia apae. Se aprecia la probóscide alargada (P), las patas relativamente reducidas y la particular forma del cuerpo que sugiere una vida arenícola.

En resumen: en apenas unos meses se han descrito tres formas nuevas de xenúsidos, completamente diferentes entre sí, que refuerzan la idea de que este grupo de gusanos estaba tremendamente diversificado incluso desde mucho antes de la explosión cámbrica. Este abanico cada vez mayor de formas nos está ayudando a comprender cómo pudieron surgir ciertos filos de animales modernos, concretamente los puñeteros artrópodos y otros linajes que se consideran cercanos desde antaño.

Los tardígrados (muy famosos últimamente por su frustrada carrera espacial), podrían haber surgido a partir de xenúsidos cada vez más reducidos y simplificados como respuesta a la vida intersticial. Los onicóforos habrían surgido, según esta hipótesis, por el desarrollo de formas con apéndices muscularizados y marchadores. Los priapúlidos, gusanos arenícolas del fondo marino, podrían haber sido también descendientes de xenúsidos con probóscide larga y adaptados a la vida bajo la arena (como el propio Mureropodia). Finalmente, los xenúsidos capaces de desarrollar lobópodos nadadores y apéndices raptores anteriores podrían haber sido los precursores de los dinocáridos, y estos a su vez de los artrópodos en sentido estricto. Se ve por lo tanto que el hallazgo de Mureropodia no es estrictamente muy relevante para esclarecer el origen de los artrópodos, como se dice, pero sin duda contribuye a reflejar la extraordinaria riqueza de los xenúsidos cámbricos. En este contexto, gusanos como los nemátodos, serían formas de ecdisozoos quizá emparentadas con los xenúsidos o quizá no, pero posiblemente muy simplificadas y adaptadas a determinadas formas de vida como el parasitismo o la vida intersticial.

¿Qué hemos aprendido de todo esto? Una vez más, la solución al problema de las formas transicionales ausentes parece ser cuestión de tiempo. El trabajo de los paleontólogos y los hallazgos afortunados de un número cada vez mayor de fósiles parece que nos acerca al origen de los artrópodos cada vez con mayor certeza.

Panorama de los xenúsidos [2] en el que se aprecia su amplia variabilidad morfológica y se bosquejan formas transicionales hacia los tardígrados, onicóforos y dinocáridos.

Las cuatro líneas evolutivas de los xenúsidios propuestas en [3]. a: xenúsido generalista; b: priapúlido; c: anomalocarídido nadador; d: tardígrado; e: onicóforo.

Referencias

[1] Liu J, Steiner M, Dunlop JA, Keupp H, Shu D, Ou Q, Han J, Zhang Z, & Zhang X (2011). An armoured Cambrian lobopodian from China with arthropod-like appendages. Nature, 470 (7335), 526-30 PMID: 21350485

[2] Dzik, J. (2011). The xenusian-to-anomalocaridid transition within the lobopodians Bollettino della Società Paleontologica Italiana, 50 (1), 65-74

[3] Gámez Vintaned, J. A., Liñán, E., & Zhuravlev, A. Y. (2011). A New Early Cambrian Lobopod-Bearing Animal (Murero, Spain) and the Problem of the Ecdysozoan Early Diversification Evolutionary Biology – Concepts, Biodiversity, Macroevolution and Genome Evolution, 193-219

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