Parecidos de familia en la flor más grande del mundo

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La botánica… ¡Ah, la puñetera botánica! Podríamos definir la botánica como la ciencia en la que una avellana es una nuez, una nuez es una drupa y una bellota es un glande. ¿Así cómo es posible aclararse? Si la botánica puede llegar a ser una pesadilla para algunos estudiantes seguro que en gran parte se debe a no poder liberarse de la sensación de que no te puedes fiar de las plantas: en ellas nada es lo que parece. Lo que en principio se asemeja a una hoja acaba siendo un tallo modificado, lo que parece una flor en realidad es una inflorescencia, y así con todo. Hacer equivalencias entre una estructura y otra muy parecida a menudo es tan tentador, que muchísimas veces se ha dado por hecho que se trata del mismo órgano, algo que de no ser así, puede traer errores, por ejemplo, a la hora de interpretar la evolución. Acabo de enterarme de un ejemplo muy claro en la familia a la que pertenece la flor más grande del mundo.

Rafflesia arnoldii, la flor más grande del mundo

Inciso: como sabéis en este bloj tenemos reservado un sótano oscuro y maloliene para aquellos lectores que sigan pensando que Amorphophallus titanum es la flor más grande del mundo. No lo es. Reincidir en el error sólo provocará que añadamos horas de inserción de una espádice en antesis de la susodicha arácea allá por donde gastrulan los deuteróstomos. Avisados quedáis.

Nuestra amiga la rafflesia, pese a originar floripondios de hasta un metro de diámetro, es más bien una planta discreta que no nos muestra ni raíz ni tallo ni hojas: su vida vegetativa transcurre totalmente como parásita en el interior del cuerpo de otras plantas y sólo se asoma al exterior para florecer con un exceso en tamaño y hedor (pues la polinizan moscas de las que frecuentan carroña y las debe atraer como está mandado). Hasta aquí, lo que más o menos todos sabíamos, pero reconozco que tenía yo una laguna importante en lo que a la anatomía de la flor de la rafflesia se refiere. Si veis la foto, distinguiréis cinco lóbulos radiales a modo de pétalos, y a continuación una membrana central abierta en un orificio circular por cuyo centro adivinamos más estructuras de aspecto pútrido y viscosillo. El lugar ideal para meter la mano si te hacen un test del Gom jabbar.

A la membrana circular en cuestión la llamamos diafragma, y delimita una cámara floral donde las moscas deben sentirse la mar de a gusto. El disco central que se ve desde fuera, plagado de tentáculos en realidad no  contiene sobre él las estructuras sexuales (estambres o carpelos, pero no ambos, pues las raflesiáceas son dioicas), sino que éstas están justo en el borde inferior de ese disco, y por lo tanto no son visibles sin hacer una disección de la flor. Helo:

Sección de una flor de Rafflesia

Las relaciones evolutivas de las rafflesias no son nada obvias, especialmente porque los organismos parásitos típicamente sufren una, digamos, aceleración en su reloj evolutivo, y experimentan modificaciones de forma muy brusca, con lo que a menudo es difícil rastrear a qué equivale cada estructura. Las rafflesiáceas no son una excepción [1]. De hecho, hasta hace poco más de diez años, se incluían entre las rafflesiáceas se incluían toda una cohorte de otras plantas endoparásitas variadas, con una forma de vida muy parecida, pero que, ¡oh, sorpresa! tras los estudios moleculares de turno resultaron no tener nada que ver con ellas.

Típica actitud de meter en el mismo saco aquello que no se sabe muy bien cómo ha podido ocurrir: Cytinus estuvo considerado durante un tiempo como una rafflesiácea, pero no parece que eso sea muy fiel a la historia evolutiva de estas plantas

Hoy sabemos que las rafflesiáceas en sentido estricto están emparentadas con las euforbiáceas, y que únicamente la integran tres géneros: Rafflesia, Sapria y Rhizanthes.

Los otros dos géneros de rafflesiáceas: Sapria y Rhizanthes. Ambos endoparásitos también

Como se puede ver en las imágenes, Sapria se parece bastante a Rafflesia, y concretamente muestra un bonito diafragma. Cierto es que el número de lóbulos del perianto dobla al de Rafflesia (diez en lugar de cinco, y alternados en dos verticilos), pero por lo demás se asemeja mucho. Sin embargo, en Rhizanthes no vemos diafragma, sino sólo la columna central (cóncava en lugar de plana, que no nos confunda eso) y el número de lóbulos alcanza los 16.

Pero la cuestión de la que quería hablaros era justamente del diafragma. A todas luces resulta una estructura de lo más peculiar. Los estudios filogenéticos realizados hasta la fecha apuntan que Sapria es el género más «basal», y que Rafflesia y Rhizanthes son géneros hermanos, situados en la parte distal del del árbol evolutivo. Si damos por buenas estas relaciones, y teniendo en cuenta lo peculiar e inconfundible del diafragma, nos sentiríamos tentados de pensar que esta estructura aparició una sola vez en la historia evolutiva de las rafflesiáceas y que se perdió en el caso de Rhizanthes. Algo más o menos así:

Relaciones filogenéticas entre los géneros de rafflesiáceas, fotos y dibujos de las secciones de sus flores. Destacado en rojo se recontruye una hipótesis «parsimoniosa» de la evolución del diafragma, presente sólo en Rafflesia y Sapria

Aunque muy razonable, tenemos que recordar que de las plantas no nos podemos fiar. ¿Qué queremos decir cuando afirmamos que el diafragma de Sapria y el de Rafflesia es «la misma estructura»? En términos evolutivos esta afirmación significa que su presencia en ambos géneros se deriva por la herencia a partir de un ancestro común, es decir, que son homólogas.

Es imposible exagerar la importancia que tiene el criterio de homología en biología evolutiva y la de dolores de cabeza que da. Como asunción está muy bien, pero, ¿Cómo podemos comprobarlo? ¿Cómo podemos confirmar lo que a todas luces parece obvio? Un equipo de biólogos liderados por el herbario de la Universidad de Harvard[2] han intentado explicar los orígenes de los diafragmas de estas flores y, una vez más han confirmado nuestros temores acerca de las apariencias botánicas.

La solución ha llegado desde la biología del desarrollo. Los cuatro verticilos típicos que desarrollan la mayoría de las angiospermas (sépalos, pétalos, estambres y carpelos) están definidos por la combinación de una serie de genes homeóticos conocidos como el sistema ABC. Dependiendo de la combinación de genes que se acumulan en los distintos primordios, éstos se desarrollarán en sépalos (genes de tipo A), pétalos (genes de tipo A + B), estambres (B+C) o carpelos (C). Así pues, una forma de evaluar si distintas estructuras florales son o no equivalentes puede venir de la expresión de estos genes en los distintos tejidos, y esta estrategia es muy útil en botánica, porque los órganos florales son tremendamente plásticos y es muy fácil perderles la pista. ¿Cuál ha sido el resultado?

Resumiendo: los diafragmas de Rafflesia y Sapria, en realidad tienen distintos orígenes, y no se pueden considerar homólogos. En Rafflesia, el diafragma deriva en realidad del verticilo de pétalos (en amarillo), así que lo podemos considerar una corola modificada, mientras que los cinco lóbulos del perianto serían equivalentes sépalos. En Sapria, por el contrario, los cinco lóbulos externos son sépalos y los cinco internos son pétalos (a mis estudiantes de segundo les habría exigido llamarlos a todos ellos tépalos petaloideos, y perigonio en su conjunto). El diafragma se ha formado por la protusión del tejido central del receptáculo floral, más estrechamente relacionado con los estambres que con el perianto. Este tejido es muy versátil, y forma estructuras llamativas en muchas otras flores (por ejemplo, la «trompeta» de los narcisos o los filamentos radiales de la pasionaria), así que se puede considerar equivalente a lo que en botánica solemos llamar «corona» (no confundir con corola).

La corona de los narcisos tendría un origen equivalente al diafragma de Sapria, pero no al de Rafflesia

Rhizanthes es, una vez más, el bicho raro de la familia y sus lóbulos del perianto resultaron tener un origen mixto, pero para lo que queríamos ilustrar, con lo que se ha dicho nos basta.

Una hipótesis alternativa sobre el origen de los diafragmas de las rafflesiáceas más acorde con los resultados del estudio de Nikolov et al.

Esta historia la hemos visto muchas otras veces, pero la verdad es que estoy muy sorprendido, y aún ando asimilando los resultados. Si me hubiesen pedido que identificara estructuras equivalentes entre estas tres flores, posiblemente lo que no habría puesto en duda es la homología de los diafragmas. La similitud morfológica y funcional es asombrosa, y en un grupo tan estrechamente relacionado cuesta pensar en una convergencia tan rápida y «bien conseguida». Los autores sugieren que al tener el mismo tipo de polinizadores, las presiones selectivas para desarrollar una cámara floral cerrada, que concentre bien el pestazo a carroña, podían ser altas, pero este tipo de explicaciones a posteriori siempre son muy fáciles de hacer a toro pasado y les encuentro poco valor (bien podríamos haber dicho lo contrario si el resultado del estudio hubiese sido diferente).

La moraleja, insisto, es que nunca os fiéis de las plantas, y menos si son parásitas.

Referencias

[1]
Barkman T.J., Lim S.H., Salleh K.M. & Nais J. (2004). Mitochondrial DNA sequences reveal the photosynthetic relatives of Rafflesia, the world’s largest flower, Proceedings of the National Academy of Sciences, 101 (3) 787-792. DOI: 10.1073/pnas.0305562101

[2]
Nikolov L.A., Endress P.K., Sugumaran M., Sasirat S., Vessabutr S., Kramer E.M. & Davis C.C. (2013). Developmental origins of the world’s largest flowers, Rafflesiaceae, Proceedings of the National Academy of Sciences, 110 (46) 18578-18583. DOI: 10.1073/pnas.1310356110

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